1. TEMA: TRANSPORTE ELECTRÓNICO Y
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Introducción
Conceptos: Transporte Electrónico y Fosforilación
Oxidativa
Localización
Importancia
Componentes de la Cadena Respiratoria
Complejos Enzimáticos de la Cadena Respiratoria
Inhibidores de la Cadena Respiratoria
Teoría Quimiosmótica
Regulación: Control de la Fosforilación
Desacopladores
Balance Energético de la degradación total de la glucosa.

2. OBJETIVOS:
Conocer los procesos de transporte electrónico y
fosforilación oxidativa.
Establecer relaciones entre ambos procesos.
Comprender la importancia biológica de ambos
procesos para los seres vivos.
Conocer sobre los inhibidores y desacopladores de
ambos procesos.

3. INTRODUCCIÓN
Después de haber estudiado el Ciclo de
Krebs como proveedor de gran cantidad
de agentes reductores podemos pasar a
estudiar como los equivalentes reductores
en forma de NADH + H (H+ y e-)
derivados del Ciclo atraviesan la Cadena
Respiratoria hacia el oxigeno molecular,
ultimo aceptor de electrones de la
respiración celular.

7. Este proceso, llamado de Transporte
Electrónico es una de las actividades mas
importantes de la célula, puesto que libera
una alta cantidad de energía libre, la mayor
parte de la cual es conservada en forma de
ATP en el proceso denominado
Fosforilación Oxidativa.

8. El proceso de Transporte Electrónico se da en una
secuencia acoplada de cadena de reacciones, y por ser
un proceso especifico de la respiración celular a esa
cadena de reacciones se le llama CADENA
RESPIRATORIA.
Dado que el Transporte Electrónico es un proceso
especifico de la respiración celular definamos
respiración celular.
RESPIRACIÓN CELULAR: Es el proceso mediante el
cual los organismos vivos obtienen energía degradando
sustancias hasta CO2 y H2O, actividad acompañada del
consumo de oxigeno (O2).

9. El proceso de RESPIRACIÓN CELULAR
incluye un sistema complejo de ENZIMAS y
TRANSPORTADORES que funcionan en
asociación muy estrecha. El Transporte
Electrónico se refiere a la oxidación y
reducción, siendo definidas como la perdida
y la ganancia de electrones; de tal forma que
los sistemas de oxidaciones biológicas
implican el transfer de electrones.

10. El proceso de Respiración Celular se lleva a
cabo en la membrana interna de las
mitocondrias.
En la Cadena Respiratoria los equivalentes
reductores (NADH+H ó FADH2) formados
en el Ciclo de Krebs son oxidados en
presencia de O2 generando energía.

11. Vía común
Ubicación por la que fluyen
Membrana Los electrones
Mitocondrial interna De los nutrientes
TRANSPORTE
ELECTRÓNICO
Formación de un
Regenera NAD +
Gradiente
Y FAD+ electroquímico

12. La Cadena Respiratoria es el
proceso de reoxidación de
NADH+H y FADH2 en el que
se produce un gradiente
electroquímico que bombea
protones a la matriz
mitocondrial.

13. Componentes de la cadena respiratoria
Flavoproteínas
Proteínas que tienen grupo prostético derivado de la
flavina, FAD ó FMN. Pueden transportar 2 e- y 2H+ a la
vez, es decir, moléculas de H2.
Succinato Deshidrogenasa-FAD (grupo prostético)
NAD-Deshidrogenasa-FMN (grupo prostético)
Hemoproteínas (citocromos)
 Hay varios tipos de citocromos: a-a3, b, c, c1. El hemo
del citocromo b es igual al de la hemoglobina, la diferencia
funcional está en la cadena polipeptídica..

14. Los Citocromos son agentes transportadores de electrones
que contienen enlaces de hierro en el anillo porfirinico.
El Fe porfirinico puede cambiar reversiblemente de Fe3+ a
Fe2+ en los procesos de oxidoreducción.
El Fe transporta los e- y forma parte del grupo hemo. Los
citocromos pueden transportar los e- de 1 en 1. Presentan
color porque absorben luz visible, color distinto si la forma
es la reducida o la oxidada.
Proteinas Ferrosulfatadas (FeS):
Son proteínas que contienen hierro y azufre. Actúan como
transportadores de electrones, experimentando
transiciones del Fe3+ y el Fe2+. En la cadena existen al
menos seis proteínas ferro-sulfatadas.

15.  Coenzima Q (Ubiquinona)
Único transportador no asociado a proteínas. En
los mamíferos tiene 10 subunidades de isopreno,
por lo tanto es un compuesto liposoluble y se le
llama ubiquinona. Soluble en el entorno
hidrofóbico de la membrana. Puede aceptar 2 e- y
2 H+, estará reducida u oxidada.
Se encarga de receptar los hidrógenos que
provienen de las proteínas, pasando de su forma
oxidada a su forma reducida.

16. COMPLEJOS DE LA CADENA RESPIRATORIA

17. REACCION GLOBAL Y FUNCIÓN DE LOS COMPLEJOS ENZIMATICOS:
NADH+H Co Q-Oxidoreductasa.
NADH + H + Co Q ------- Co QH2 + NAD + E
suficiente para bombear protones
(se regenera NAD para las rutas que lo requieren: Ciclo
de Krebs y Beta-Oxidación).

18. FADH2-Co Q-Oxidoreductasa.
FADH2 + Co Q ------ Co QH2 + FAD
¡ No genera suficiente energía para bombear
protones por su bajo potencial redox!
(se regenera FAD para las rutas que lo requieren)
 Co QH2-Citocromo C-Oxidoreductasa.
Co QH2 + Citocromo C (Fe3+) ----- Co Q + Citocromo C
(Fe2+) + E suficiente para bombear protones
(se regenera Co Q para las dos primeras reacciones)

19. Citocromo C-Oxidasa.
Cit. C ------ Cit. A ------Cu-------O2 + E suficiente para
bombear protones.

20. Potenciales de reducción estándar de los transportadores
de la cadena respiratoria mitocondrial
Transportadores E’o (mV)
NADH - 320
FMNH - 290
Fe-S (Complejo I) - 270
FADH - 10
Fe-S (Complejo II) 20
Ubiquinol (UQH2) 50
Citocromo b 77
Citocromo b 190
Citocromo c 230
Citocromo a+a3 380
Oxigeno 816
Los e- fluyen espontáneamente desde los transportadores de E o más
bajo hacia los transportadores con Eo más elevado. En la tabla, los
de más arriba reducen a los de mas abajo

21. • Los transportadores están ordenados del mas
reductor (NADH+H) al mas oxidante (O2). Esto
asegura el flujo de electrones a lo largo de la
Cadena Respiratoria.
• REACCIÓN GLOBAL DEL TRANSPORTE ELECTRONICO:
NADH ⇒ Fp(FMN) ⇒ UQ ⇒ cit bKbT ⇒ cit c,c1 ⇒ cit aa3 ⇒ O2

22. Esquema de la cadena respiratoria

23. Esquema de la
transferencia de
electrones
Cuando los electrones se
mueven por la cadena
transportadora salen a
niveles energéticos
inferiores y van
liberando energía. Esta
energía se emplea para
fabricar ATP, a partir de
ADP, en el proceso de
fosforilación
oxidativa.

25. Por cada dos electrones que pasan del
NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de
ATP. Por cada dos electrones que pasan
desde el FADH2 al oxígeno forman 2 de
ATP. El mecanismo por el cual se produce
ATP se explica por la Teoría
Quimiosmótica.

26. Inhibidores y Desacopladores de la Cadena
Respiratoria.
Los inhibidores son sustancias que bloquean el transporte
electrónico.
Los desacopladores son sustancias que desacoplan los
procesos de oxidación, transporte electrónico y fosforilación
oxidativa, es decir puede darse el proceso de transferencia
electrónica pero al no acoplarse con el de fosforilación oxidativa,
la síntesis de ATP no se lleva a cabo.
 La rotenona, toxina de una planta, utilizada por indios
amazónicos como veneno, también ha sido usada como
insecticida. Actúa inhibiendo el complejo I. Inhibe la reoxidación
del NADH, no afecta la del FADH2. Inhibe la oxidación del
malato, que es dependiente del NAD+, no así la del succinato. El
succinato entra en el segundo punto de entrada a la cadena,
posterior al del NAD+.

27. La actinomicina A y la antimicina (Antibióticos).
Actúan inhibiendo el complejo III. Inhiben la
reoxidación del NADH y del FADH2.
El cianuro, CO, N3 (AZIDA), bloquea el paso de
electrones del citocromo a3 al oxígeno.
Estos inhibidores detienen el paso de electrones de
modo que no hay bombeo de protones. Sin gradiente
de protones, no hay síntesis de ATP.

28. El amital (barbitúrico) y la piericidina A inhiben
al complejo I, afectan las oxidaciones dependientes
del NADH+H.
Entre el Cit. A3 y el oxigeno se puede bloquear por la
presencia de Cianuro y Monóxido de Carbono
(CO)

29. • La FOSFORILACIÓN OXIDATIVA es
el proceso mediante el cual la
energía liberada en la Cadena
Respiratoria es acoplada para
sintetizar ATP en presencia de O2

30. Postulados de la Teoría Quimiosmótica
 La membrana interna es impermeable a los H+ .
 La transferencia de electrones en la cadena
respiratoria se da en forma vectorial.
 En el espacio intermembranoso se establece un
potencial electroquímico.
 El potencial electroquímico de los H+ determina
su pasaje por el canal de protones e impulsa la
síntesis de ATP a través de la ATP-asa.

31. Según la teoría quimiosmótica de Mitchell
(ganador del premio Nobel en 1978), el sistema
transportador de electrones produce un gradiente
de protones en el espacio intermembranoso, que
crea una diferencia de pH y un potencial de
membrana (Gradiente Electroquímico). De
acuerdo a esta teoría, los protones son bombeados
de la matriz mitocondrial hacia el compartimiento
intermembranoso, a medida que los electrones del
NADH+H y del FADH2 se mueven a través de una
cadena transportadora de electrones, en la
membrana mitocondrial interna.

32. REGULACION: CONTROL DE LA FOSFORILACION
El flujo de protones es controlado por las
concentraciones de ADP y Pi en el interior de la
mitocondria (matriz), es decir si disminuyen las
concentraciones de ADP + Pi, el flujo de protones cesa
y por ende la fosforilación. Los protones se unen a la
ATPasa produciendo un cambio conformacional en
esta, la que abre el conducto y se produce el reflujo de
protones. Este reflujo activa a esta enzima, que
incorpora el Pi al ADP formando ATP.

33. 33

34. Esquema Teoría quimiosmótica

35. Inhibidores de la fosforilación oxidativa,
venenos que inhiben la ATP-sintasa.
La oligomicina, un antibiótico producido por
Streptomyces, inhibe a la ATPasa al unirse a la
subunidad Fo e interferir en el transporte de H+ a
través de Fo, inhibe por lo tanto la síntesis de ATP.
Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo
soluble en lípidos, también inhibe el transporte de
protones por Fo al reaccionar con un residuo de
glutámico en una de las subunidades de Fo de
mamíferos.

36. Desacopladores:
El más común es el 2,4-dinitrofenol que es soluble en la
membrana y su grupo OH se puede disociar. Esto libera
energía en forma de calor. Tanto el ATP como el ADP
necesitan un transportador para salir y entrar de la matriz
mitocondrial y este transporte está favorecido por el
gradiente de H+.

37. Otros agentes desacoplantes son:
Dinitrocresol
Pentaclorofenol
Carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-hidrazona (FCCP) y el
 Carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP)
Debido a sus características estructurales los
desacopladores tienen la capacidad de introducirse en la
membrana interna de la mitocondria provocando un
aumento en la permeabilidad a los protones, disipándose
el gradiente de concentración. Es decir el reflujo de
protones no se concentra por el canal de protones, sino
que se da por toda la extensión de la membrana.

38. Esquema de la
Cadena respiratoria
Cuándo actúan los
agentes
desacoplantes el
gradiente que fluye
por el canal de
protones se disipa,
lo que disminuye la
síntesis de ATP

40. CONCLUSIONES
La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa son
procesos acoplados.
Se requiere de la integridad de las mitocondrias para
el buen funcionamiento.
Los equivalentes reductores en forma de NADH+H y
FADH2 son los sustratos que donan un par de
electrones a un grupo especializado de
transportadores de electrones FMN, Co Q, y
citocromos.
El gradiente electroquímico formado en la cadena
respiratoria es la fuerza motriz que impulsa la síntesis
de ATP.

41. Bibliografía
recursos.cnice.mec.es/.../cadenarespiratoria.gif
www.forest.ula.ve/~rubenhg/atp/imagenes/ctde.jpg
Bioquímica de Harper 16ª Edición.
Bioquímica de Montgomery 6ª Edición.
Bioquímica de Pamela C. Champe 3ª Edición