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Faculté des Sciences de Tunis – Département de Biologie 2014/2015
Section LFSNA3 – TD Ecosystème marin
Ben Cherifa Bilel
Laabidi Maryem
Chamem Marwa
Guizani Asma
Ghediri Amyra
A- Introduction générale sur le
Zooplancton
B- Le Micro zooplancton
C- Le Méso zooplancton
D- Le Macro zooplancton
E- Les gélatineux macro
planctoniques
F- Conclusion
• Qu'est-ce que le plancton ?
Le mot Plancton vient du grec « Plankton » qui signifie « errer »: organismes
errants dans la colonne d’eau.
Le plancton est l’ensemble des végétaux et animaux aquatiques qui dérivent au
gré des courants. Généralement microscopiques ou de petite taille, ils sont
capables de mouvements limités, mais incapables de se déplacer à contre-
courant.
Contrairement au plancton, le necton regroupe les animaux pouvant lutter
activement contre le courant grâce à leur nage puissante, comme les
calmars, les poissons pélagiques (harengs, sardines, thon…), les mammifères
marins (baleines, dauphins…) et les crustacés.
Le plancton se divise en deux grands règnes :
le plancton végétal, phytoplancton, constitué d’algues presque toutes
unicellulaires, appelées de ce fait microalgues ou microphytes.
Leur taille varie de quelques micromètres à plusieurs centimètres, jusqu'à plus
d'un mètre pour les grandes méduses qui sont les plus grands représentants
du plancton.
• le plancton animal, zooplancton:
regroupe des organismes unicellulaires ou pluricellulaires qui, comme
tous les animaux, consomment de la matière organique déjà constituée. Les
organismes qui le composent ont une densité légèrement supérieure a l’eau, ils
sont donc confrontés à un problème: ne pas couler. Il remonte la nuit vers la
surface pour se nourrir de phytoplancton et redescend pendant la journée vers
les eaux plus profondes. Il échappe ainsi aux prédateurs et économise de
l’énergie car la température est moins élevée.
• composé de deux groupes :
- le zooplancton permanent (Holoplancton) : organismes unicellulaires
ou pluricellulaires qui passent toute leur vie sous forme planctonique.
- le zooplancton temporaire (Méroplancton) : regroupe un ensemble
d’organismes vivant sous forme planctonique pendant la phase larvaire de leur
développement, pour ensuite devenir benthiques (ex : crustacés, mollusques).
• Le plancton constitue la quasi-totalité du poids des habitants de la mer,
poissons, crustacés et baleines compris !
• Le plancton est la base de l’alimentation de tous les individus marins.
•Le plancton est souvent classé selon sa taille, liée au type de filtre utilisé pour
le recueillir.
Nous distinguerons donc : Megaplancton (ex : grosses méduses, colonies de
salpes), Macroplancton, Mesoplancton (encore visible à l'œil nu)
Microplancton (filtre en toile), Nanoplancton (filtre à café), Picoplancton
(bactéries et eucaryotes), Femtoplanctonm (essentiellement des virus)
B- Le Micro zooplancton
Le microplancton a une taille comprise entre 20 et 200 μm. On y trouve en
particulier les organismes unicellulaires et des larves de plancton.
1-Les foraminifères
Les foraminifères sont des protozoaires unicellulaires apparus
au Cambrien inférieur (540 Ma), qui se sont surtout développés à partir du Trias.
Leur cellule est entourée d'une coquille calcaire (test) perforée de minuscules
orifices (Foramen). Leur cytoplasme émet des pseudopodes qu’ils utilisent
essentiellement pour leur déplacements et nutrition.
Petits par la taille, ils présentent un grand intérêt en géologie. Ils prennent une
part importante dans la Stratigraphie, la formation des roches calcaires, dans la
Paléoécologie et la Paléogéographie.
Nutrition
Leur régime alimentaire est constitué de bactéries, d'algues, de larves
(de mollusques, d'échinodermes ou de crustacés), et de déchets variés .
Reproduction et croissance
Les foraminifères ont un cycle de reproduction complexe haplodiplobiontique :
alternance d’une génération haploïde et d’une génération diploïde. La phase
sexuée est cependant absente chez certaines espèces.
Chaque foraminifère commence sa vie dans une loge simple qui va se complexifier
ou se multiplier avec la croissance. Chaque nouvelle loge ajoutée est plus grande
que la précédente, et certaines espèces peuvent ainsi mesurer plusieurs
centimètres à partir d'un certain âge, tout en demeurant unicellulaires.
Cycle de vie d'un foraminifère
Il existe deux groupes de foraminifères :
- Les foraminifères benthiques : Ils vivent, soit dans la partie supérieure du
sédiment, soit fixés ou adhérents principalement sur divers macrophytes (algues
ou phanérogrames). Ils sont connus depuis environ 600 millions d'années.
Ammonia beccarii buccella frigida
Trochammina Bulimina
- Les foraminifères planctoniques : Ils sont connus depuis le Jurassique moyen-
supérieur (plus de 150 m.a) et sont toujours présents dans le plancton des océans
actuels. Certains d'entre eux abritent, dans leur cytoplasme, des algues vertes
unicellulaires symbiotes et colonisent préférentiellement les zones superficielles
les mieux éclairées des océans (épiplancton).
Globigerina Globorotalia
Globotruncana
Critères de description
•Test de nature variable:
Agglutiné : accumulation de particules détritiques (Famille des Orbitolinidae);
ubiquistes et sont les seules qui subsistent au-dessous de 4 000 à 5 000 m.
Calcaire microgranuleux:
test constitué de microgranules de calcite
alignées en fibre (test pseudofibreux) :
Famille des Fusulinidae
Calcaire hyalin : test transparents et perforés d’aspect vitreux (Ex. les
Superfamilles importantes des Globotruncanacea, Globorotaliacea, et
Globigerinacea qui sont à Hyalin fibroradié ) et la Famille des Nummulitidae à
hyalin granulaire. Sont répandues partout sauf aux très grandes profondeurs.
Calcaire porcelané : test formé de petits cristaux de calcite, le test apparaît
très blanc et évoque la porcelaine (F. Alveolinidae, Miliolidae) ; vivent surtout
dans les eaux superficielles.
2-Les Radiolaires
•Ces organismes dont la taille est comprise entre 50 et 300 µm sont
des eucaryotes monocellulaires (protistes) hétérotrophes (protozoaires)
appartenant au clade des Rhizaires.
Ils possèdent un squelette à base de dioxyde de silicium SiO2 (on parle de
plancton siliceux) autour duquel rayonnent de fins pseudopodes.
•Ils vivent en principe à l’état isolé, mais il existe quelques formes coloniales
dans lesquelles chaque individu garde son identité fonctionnelle propre.
•Ils vivent dans les grandes profondeurs et ont existé à toutes les époques
géologiques du Cambrien à l’actuel.
•Leur cytoplasme contient fréquemment des symbiontes photosynthétiques
(zooxanthelles). Ils sont donc abondants dans la partie superficielle de la
colonne d’eau, mais leur test s’y dissout facilement s’il n’est pas transporté
vers les profondeurs.
Classification
Les Radiolaires appartiennent au grand taxon des Cercozoaires, comme, en
particulier, les Foraminifères. L’ensemble des Radiolaires comprend lui-même
trois groupes:
les Polycystines (Polycystina), au squelette solide en opale,
les Acanthaires (Acantharea) et les Phéodaires
(Phaeodarea), dont les éléments squelettiques vacuolaires,
de composition siliceuse plus complexe, se dissolvent plus
rapidement dans l’eau de mer.
Le registre fossile étudié par les paléontologues des
Radiolaires est donc quasi-exclusivement constitué de
Polycystines. Ceux-ci se divisent encore en deux
ensembles de morphologies différentes, les Nassellaires
et les Spumellaires.
Les Polycystines Nassellaires
se caractérisent par un test
grillagé, issu d’un spicule
fondamental en fer à cheval,
sur lequel viennent s’ajouter
des arches, formant une
cloche (cephalis) réticulée à
symétrie axiale.
Lamprocyclas maritalis
Les Polycystines Spumellaires présentent une symétrie
radiale, dérivée d’une coque sphérique.
Diacanastrum sp.
Croissance squelette
Spumellaire
•Intérêts scientifiques
•Les Radiolaires figurent parmi les organismes
lithogènes : Ils représentent la composante principale
des boues siliceuses des grands fonds. Leurs tests,
accumulés et cimentés fournit des radiolarites ou des
jaspes.
•Ils sont de bons outils biostratigraphiques.
•Les radiolaires ont passionné les scientifiques
du XIXe siècles par la variété et la géométrie de
leurs formes. Le scientifique, peintre et
naturaliste Ernst Haeckel en fut notamment un
grand admirateur, et en décrivit par dessin de
très nombreuses espèces, dont les plus beaux
exemplaires furent réunis dans son chef-
d'oeuvre : Formes artistiques de la Nature qui
est un livre de lithographies illustratives de
sciences naturelles.
3-Les acanthaires
Constituent l'un des trois groupes d'Actinopodes. Dans la
classification phylogénétique, ils sont regroupés avec les Radiolaires et les
Héliozoaires . Leur test est essentiellement constitué de Célestine (matière
organique et sulfate de strontium ). C'est un organisme unicellulaire, émet
des pseudopodes porteurs d'algues symbiotiques (les zooxanthelles )
Les acanthaires ressemblent aux radiolaires, mais leurs piquants
sont très ordonnés (un peu comme les méridiens et latitudes terrestres) : on
parle alors de spicules polaires, équatoriales ou encore tropicales.
Amphilonche elongata
Acanthochiasma fusiforme
.
•Sont des Eucaryotes unicellulaires caractérisés
par la présence de cils vibratiles à leur surface à
au moins un instant de leur cycle.
•Ils constituent un
embranchement des Alvéolites
•Ils consomment généralement du phytoplancton
ou des bactéries. Leur taille est généralement
comprise entre 20 µm et 200 µm. Les ciliés
représentent un groupe important et
relativement homogène.
•Les ciliés possèdent deux noyaux. Le plus
volumineux (macronucleus) gère la vie
végétative de la cellule. Le plus petit
(micronucleus) intervient dans la reproduction
de la cellule.
•Les ciliés se nourrissent par phagocytose. On
distingue une zone d'ingestion (cytopharynx) et
une zone d‘égestion (cytoprocte).
•La reproduction asexuée des ciliés se produit par étranglement transversal,
alors que la reproduction sexuée est caractérisée par une conjugaison entre
deux cellules, sans production de gamètes.
•Les ciliés fréquentent surtout les lieux humides et sont le plus souvent
carnivores et prédateurs, bactériophages, voire végétivores. Quelques-uns
sont symbiotes, d'autres parasites.
•La classification des ciliés est assez complexe. On distingue généralement
quatre lignées:
•Les prostomata sont primitifs et ont une ciliature buccale peu
différenciée
Didinium (prédateur)
Entodinium (symbiote)
Balantidium coli (parasite)
•Les karyorelicta sont aussi primitifs, marins pour la plupart.
•Les polyhymenophora On en distingue deux classes. Les hétérotriches sont
des ciliés d'eau douce et saumâtre
Spirostomum Stentor
Les spirotriches ont souvent des cils agglutinés (cirres) sur lesquels ils "
marchent "
Stylonychia
•Les hypostomata sont caractérisés par la position ventrale de leur
cytopharynx.
C- Le Méso zooplancton
LES COPEPODES
• Les copépodes sont un groupe de petits crustacés, libres
et parasites , vivant dans l'eau de mer et dans presque
tous les habitats d'eau douce.
 Ils n'ont ni branchies ni carapace, et ne présentent
qu'un seul œil, médian, dit « œil nauplien ».
 Ils nagent par petits sauts, à l'aide d'antennes
natatoires.
 Les femelles sont reconnaissables à leurs deux sacs
ovigènes latéraux.
 Certaines espèces de copépodes
sont parasites de cnidaires, mollusques,
crustacés, ascidies, poissons .
 La morphologie des espèces parasites est très
différente de celle des espèces de copépodes libres.
 Là où ils sont nombreux, ils peuvent constituer jusqu'à
60 % de la biomasse du zooplancton océanique.
 corps en deux parties (région
antérieure ovoïde regroupant
le céphalosome et le thorax, région
postérieure, courte et cylindrique,
correspondant à l'abdomen terminée
par un organe en forme de furca.
 Céphalosome constitué par la fusion
des 5 segments céphaliques avec le 1er
segment thoracique.
 Antennules ; ces fausses antennes sont
longues et dures. Elles portent de
nombreuses soies sensorielles et
semblent servir de balanciers lors de la
nage.
 Antennes : plus courtes et biramées.
 pièces buccales constituées
de mandibules biramées avec à leur
base une
expansion chitineuse denticulée et
durcie sur leur couronne par de
la silice.
Abdomen composé de 4 ou 5 segments
avec sur l'élément terminal l'anus
(dorsal) au-dessus de deux rames
caudales articulées et garnies de soies
(furca)
Thorax en 5 segments libres,
chacun garni d'une paire de pattes
natatoires biramées garnies de
soies.
Alimentation
 Les copépodes herbivores du
plancton sont presque toujours des
filtreurs.
 Ils utilisent leurs appendices buccaux
pour créer des courants qui convergent
vers un système de soies formant un
tamis qui concentre la nourriture avant
que celle-ci ne soit conduite vers la
bouche et ingérée.
 Les copépodes herbivores se
nourrissent principalement de plancton
végétal (diatomées, mais aussi
dinoflagellés, chrysophycées, ou
cryptophycées).
 Les copépodes carnivores du plancton
ne filtrent pas l'eau mais capturent
directement leurs proies après avoir
détecté leur mouvement ou leurs
effluves chimiques.
 Ces proies peuvent être des
protozoaires comme les radiolaires,
de très petits
organismes pluricellulaires tels que
les rotifères, des larves d'autres
crustacés du plancton ou encore
d'autres copépodes.
 Ces proies sont généralement plus
grandes que celles capturées par les
copépodes filtreurs mais ne
dépassent que très rarement la taille
du copépode lui-même.
 Les copépodes omnivores
alternent entre des
comportements filtreur et
prédateur en fonction des
conditions environnementales.
 Leur régime alimentaire peut
inclure des
détritus organiques lorsque
ceux-ci sont abondants dans
le milieu.
 Ces détritus sont souvent
colonisés par de nombreuses
bactéries qui améliorent leur
valeur nutritionnelle.
Reproduction
Chez les copépodes les sexes sont toujours
séparés.
La reproduction nécessite un accouplement car
les gamètes ne sont pas émises directement dans
le milieu.
La reproduction à lieu toute l'année ou saisonnière
selon les espèces.
L'adoption de l'un ou l'autre de ces
comportements dépend souvent du rythme et de
l'abondance des ressources nutritives ainsi que de
la température.
• le mâle mature est attiré par l'émission de
phéromones par la femelle.
• Ces phéromones possèdent un champ d'action assez large
comparé à la taille des copépodes, un mâle pouvant
repérer une femelle à plus de 10 cm soit plus de 100 fois
sa propre taille.
• Une fois la femelle repérée, le mâle s'en approche et la
saisie au niveau de l'abdomen à l'aide de sa cinquième
paire de pattes modifiée en crochets et en s'aidant
parfois de ses antennes préhensiles.
• Il peut alors déposer une sorte de sac allongé contenant
le liquide séminal, le spermatophore, à proximité de
l'orifice génital de la femelle.
• Le mâle relâche ensuite la femelle assez rapidement.
• le contenu du spermatophore est transféré vers
une spermathèque où il est conservé par la
femelle.
• Le spermatophore ou la spermathèque délivrera
les spermatozoïdes nécessaire à la fécondation
des œufs au fur et à mesure que ces derniers
seront produit par la femelle.
• Les œufs fécondés sont ensuite conservés dans un
ou deux sacs ovigères jusqu'à l' éclosion
• Puis relâchés directement dans le
milieu selon l'espèce considérée.
Développement
 Le développement des copépodes compte 12
stades distincts répartis en 6 stades naupliens
(N1 à N6) et 6 stades copépodites (C1 à C6), le
dernier de ces stades correspondant à l'état
adulte.
 Comme chez tous les arthropodes, le passage d'un
stade à l'autre n'est pas progressif mais il est
marqué par une mue au cours de laquelle l'animal
quitte son ancienne enveloppe (cuticule) et en met
à jour une nouvelle.
 Une fois le stade adulte atteint et contrairement
à d'autres crustacés, la croissance des copépodes
s'arrête et il n'y a plus de mues.
Les 3 premiers stades
naupliens, de forme
globalement ovoïde, ne
possèdent que 3 paires
d'appendices : les
antennules, les antennes
et les mandibules. Aucune
segmentation n'est encore
visible. Au cours des
stades 4 à 6, les prémices
d'une segmentation ainsi
que l'ébauche
d'appendices
supplémentaires
apparaissent mais l'animal
est encore très différent
de son aspect adulte.
Au cours du passage du dernier
stade nauplien au premier stade
copépodite, les changements
sont plus importants. Le
premier stade copépodite
présente en effet l'aspect du
futur adulte. La segmentation
apparaît clairement et les deux
premières paires de pattes
sont présentes. Les passages
successifs du premier au
dernier stade copépodite se
traduisent par une
augmentation du nombre de
segments ainsi que par une
augmentation du nombre de
paires de pattes jusqu'à 4, 5 ou
6 paires selon l'espèce et le
sexe considéré. C'est au
passage au stade adulte (C6)
que s'achève la différentiation
du segment génital et de la
dernière paire de patte.
 Les copépodes étant des
organismes poïkilothermes. La durée de leur
développement est fortement influencée par la
température.
 Elle dépend également, mais dans une moindre
mesure, de l'abondance et de la qualité des
ressources nutritives.
 Chez les petites espèces des zones tempérées, le
passage de l'œuf à l'adulte prend généralement
quelques semaines alors que chez de grandes
espèces des zones arctiques ou antarctiques il
peut prendre plusieurs mois.
Ecologie
 Les copépodes jouent un rôle très important dans
l'équilibre écologique de la plupart des écosystèmes.
 Ils constituent un lien entre le monde microbien au sein
duquel ils puisent leur nourriture et les nombreuses
espèces de poissons, de crevettes ou de méduses qui s'en
nourrissent. Sans ce lien, une grande partie de la
production primaire ne parviendrai pas et de nombreuses
espèces aquatiques ne pourraient donc pas se développer.
 De plus, par la prédation qu'ils exercent sur les
populations algales et microbiennes, les copépodes évitent
parfois le développement excessif de ces populations qui
pourrait conduire à l'asphyxie de certains milieux.
 Ils participent par divers mécanismes au recyclage de la
matière organique et permettent le transport ou la
rétention d'éléments fondamentaux comme le carbone ou
l'azote.
LES CLADOCERES
 Les cladocères (Cladocera) ou puces
d'eau sont de petits crustacés
aquatiques.
 leur nombre de segments est très
réduit, avec un thorax et abdomen
fusionnés.
 Une carapace simple repliée de part
et d'autre de la ligne dorsale les
recouvre.
 Leurs déplacements natatoires,
saccadés, sont permis par les
mouvements des antennes très
développées.
 Quelques espèces sont marines et
beaucoup sont benthiques.
Nutrition
Ecologie
Les grands cladocères contribuent aux équilibres
écologiques de plusieurs manières :
 comme source de nourriture (particulièrement riche en
protéine) pour de nombreuses espèces .
 en filtrant l'eau pour se nourrir et en assurant ainsi un
contrôle des populations phytoplanctoniques et de
diverses ciliés (paramécies) et bactéries, de l'eau.
 Ces organismes entretiennent la clarté des mares,
permettant une meilleure pénétration de la lumière dans
les couches profondes de la colonne d'eau. Daphnia
magna peut par exemple filtrer et manger plusieurs
milliers de petites algues vertes par heure en filtrant
jusqu'à 80 ml par 24 heures, soit une capacité de
filtration pour 20 individus de 1 litre d'eau en 24 heures.
en permettant - grâce à cette limpidité de l'eau
une désinfection accrue par les rayons UV
solaires.
en mélangeant les couches thermiques et salines
des eaux stagnantes, ce qui évite les "eaux
mortes" ou appauvries parce que trop chaudes en
surface ou trop minéralisées
en limitant les pullulations d'algues filamenteuses
de surface (tant que les nitrates et phosphates ne
sont pas surabondants).
LES OSTRACODES
 Les Ostracodes (Ostracoda) sont
une classe de crustacés
microscopiques.
 Certaines espèces sont utilisées
comme indicateurs de leur
environnement actuel ou passé (paléo
environnement).
 Ils ont été testés comme bio-
indicateurs de certaines pollutions,
dont en France en Baie de la Slack par
exemple.
 Environ 7 000 espèces actuelles ont
été décrites et beaucoup d'autres ont
existé et disparu avant elles, ces
espèces fossiles étant encore
d'excellents
indicateurs stratigraphiques.
 Le corps des ostracodes est
entièrement enfermé dans
une carapace constituée de
deux valves, le plus souvent
calcaires, articulées
dorsalement.
 Leur taille varie de 0,3 mm à
environ 5 cm (0,5–3 mm pour
la plupart des espèces).
 Seules les extrémités de
quelques appendices sortent
ventralement de cette
carapace quand les animaux
se déplacent sur le substrat
ou quand ils nagent dans la
colonne d'eau.
Les ostracodes occupent tous les milieux marins
et d'eau douce. On les trouve
des sources aux sédiments profonds.
Leur répartition stratigraphique va de
l'Ordovicien supérieur à nos jours. Il n'y a pas de
consensus pour les formes du Cambrien (en
phosphate).
Certains ostracodes ont un organe bioluminescent
qu'ils utilisent comme défense contre la prédation
et, dans quelques cas seulement présent dans les
caraïbes, pour l'accouplement.
Les Chétognathes
 Ce sont de petits
Invertébrés (6-80) mm)
dont la structure est
simple.
 Le corps allongé et
terminé par une nageoire
 La tête porte deux yeux.
Très voraces
 La bouche est entourée de
crochets et de soies très
mobiles servant à capturer
les proies.
 Ces animaux sont
présents dans toutes les
mers. Certaines espèces
vivent dans les eaux
superficielles tandis que
d'autres vivent entre 200
et 1000 mètres, voire
jusqu'à 5000 mètres. Les
Chétognathes effectuent
des migrations verticales
pour se rapprocher de la
surface pendant la nuit.
 sont de petits crustacé d'une
taille généralement de l’ordre du
centimètre. Très abondants dans le
milieu marin notamment dans la
zone de balancement des marées,
ils colonisent également les eaux
saumâtres et les eaux douces.
 Le corps des amphipodes, comme celui de
l’ensemble des eu malacostracés est constitué
de 19 segments (somites) 5 pour le céphalon
(« tête »), 8 pour le péréion (« thorax ») 6 pour
le pléon (« abdomen »).

 Le Bathynome géant est
un isopode marin qui fait
partie de la famille des
crustacés. Son corps, de
couleur brun à gris
violacé, est de forme
allongée et son
exosquelette est composé
de 14 segments articulés,
tête et abdomen compris,
disposant chacun d’une
paire de pattes. Le large
abdomen est arrondi et
équipé de 12 à 14 pointes
terminales. La tête est
surmontée de deux paires
d’antennes et ses
mâchoires sont équipées
de quatre paires de
mandibule,
 Il a deux larges yeux sous
formes de triangles de 18
mm et espacés de 25 mm.
Milieu de vie :
C’est un cas de
gigantisme abyssal et il se
trouve dans tout le golfe
du Mexique, des Antilles,
du golfe du Bengale, la
mer Rouge et l’océan
Indien. On pense qu’il a
une préférence pour les
sols boueux ou argileux.
On le trouve aussi dans
des profondeurs allant de
-170 à - 2 140 mètres, là où
la température des eaux
est en 4 et 9°C. Aux
Antilles, on le trouve dans
des profondeurs allant de
– 500 à – 1000 mètres.
 Ces sont des
crustacés plus
complexes , les
Euphausiacés
évoquent eux
aussi de petites
crevettes (10 à 40
mm) pourvues
d'organes
lumineux.
 Les Euphausiacés:
chez lesquels les
huit paires de
pattes thoraciques
se ressemblent
toutes, sont
bifurquées et
portent de petites
branchies à leur
base, ce qui en
fait des pattes
locomotrices et
respiratoires.
Leur corps a
l'allure générale
de celui des
Crevettes.
Milieu de vie:
vivent généralement
dans la profondeur
des mers, et sont
remarquables par les
organes
phosphorescents
qu'elles possèdent
sur diverses parties
du corps.
CONCLUSION
 Le réchauffement est une des menaces possibles, la plus
souvent citée, avant l'acidification ou la pollution. Il agit de
plusieurs manières :
 la « stratification » des eaux qu’il engendre, implique une
moindre remontée de sels nutritifs pour le zooplancton.
 La partie mobile du zooplancton contribuant elle-même
indirectement à la formation des nuages, et au mélange des
couches thermiques et de densité différente, ce cycle pourrait
s’auto-entretenir, d’autant que les poissons, qui contribuent
aussi au mélange des couches de surface sont également de
moins en moins nombreux, alors que les zones marines
mortes sont en augmentation.
• Des régressions importantes du zooplancton semblent être déjà
survenues, notamment il y a environ 55 millions d'années, à une
période justement caractérisée par une augmentation des taux
de gaz à effet de serre.
Exposé sur le zooplancton

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Exposé sur le zooplancton

  • 1. Faculté des Sciences de Tunis – Département de Biologie 2014/2015 Section LFSNA3 – TD Ecosystème marin Ben Cherifa Bilel Laabidi Maryem Chamem Marwa Guizani Asma Ghediri Amyra
  • 2. A- Introduction générale sur le Zooplancton B- Le Micro zooplancton C- Le Méso zooplancton D- Le Macro zooplancton E- Les gélatineux macro planctoniques F- Conclusion
  • 3. • Qu'est-ce que le plancton ? Le mot Plancton vient du grec « Plankton » qui signifie « errer »: organismes errants dans la colonne d’eau. Le plancton est l’ensemble des végétaux et animaux aquatiques qui dérivent au gré des courants. Généralement microscopiques ou de petite taille, ils sont capables de mouvements limités, mais incapables de se déplacer à contre- courant. Contrairement au plancton, le necton regroupe les animaux pouvant lutter activement contre le courant grâce à leur nage puissante, comme les calmars, les poissons pélagiques (harengs, sardines, thon…), les mammifères marins (baleines, dauphins…) et les crustacés. Le plancton se divise en deux grands règnes : le plancton végétal, phytoplancton, constitué d’algues presque toutes unicellulaires, appelées de ce fait microalgues ou microphytes. Leur taille varie de quelques micromètres à plusieurs centimètres, jusqu'à plus d'un mètre pour les grandes méduses qui sont les plus grands représentants du plancton.
  • 4. • le plancton animal, zooplancton: regroupe des organismes unicellulaires ou pluricellulaires qui, comme tous les animaux, consomment de la matière organique déjà constituée. Les organismes qui le composent ont une densité légèrement supérieure a l’eau, ils sont donc confrontés à un problème: ne pas couler. Il remonte la nuit vers la surface pour se nourrir de phytoplancton et redescend pendant la journée vers les eaux plus profondes. Il échappe ainsi aux prédateurs et économise de l’énergie car la température est moins élevée. • composé de deux groupes : - le zooplancton permanent (Holoplancton) : organismes unicellulaires ou pluricellulaires qui passent toute leur vie sous forme planctonique. - le zooplancton temporaire (Méroplancton) : regroupe un ensemble d’organismes vivant sous forme planctonique pendant la phase larvaire de leur développement, pour ensuite devenir benthiques (ex : crustacés, mollusques). • Le plancton constitue la quasi-totalité du poids des habitants de la mer, poissons, crustacés et baleines compris ! • Le plancton est la base de l’alimentation de tous les individus marins.
  • 5. •Le plancton est souvent classé selon sa taille, liée au type de filtre utilisé pour le recueillir. Nous distinguerons donc : Megaplancton (ex : grosses méduses, colonies de salpes), Macroplancton, Mesoplancton (encore visible à l'œil nu) Microplancton (filtre en toile), Nanoplancton (filtre à café), Picoplancton (bactéries et eucaryotes), Femtoplanctonm (essentiellement des virus) B- Le Micro zooplancton Le microplancton a une taille comprise entre 20 et 200 μm. On y trouve en particulier les organismes unicellulaires et des larves de plancton.
  • 6. 1-Les foraminifères Les foraminifères sont des protozoaires unicellulaires apparus au Cambrien inférieur (540 Ma), qui se sont surtout développés à partir du Trias. Leur cellule est entourée d'une coquille calcaire (test) perforée de minuscules orifices (Foramen). Leur cytoplasme émet des pseudopodes qu’ils utilisent essentiellement pour leur déplacements et nutrition. Petits par la taille, ils présentent un grand intérêt en géologie. Ils prennent une part importante dans la Stratigraphie, la formation des roches calcaires, dans la Paléoécologie et la Paléogéographie. Nutrition Leur régime alimentaire est constitué de bactéries, d'algues, de larves (de mollusques, d'échinodermes ou de crustacés), et de déchets variés . Reproduction et croissance Les foraminifères ont un cycle de reproduction complexe haplodiplobiontique : alternance d’une génération haploïde et d’une génération diploïde. La phase sexuée est cependant absente chez certaines espèces. Chaque foraminifère commence sa vie dans une loge simple qui va se complexifier ou se multiplier avec la croissance. Chaque nouvelle loge ajoutée est plus grande que la précédente, et certaines espèces peuvent ainsi mesurer plusieurs centimètres à partir d'un certain âge, tout en demeurant unicellulaires.
  • 7. Cycle de vie d'un foraminifère
  • 8. Il existe deux groupes de foraminifères : - Les foraminifères benthiques : Ils vivent, soit dans la partie supérieure du sédiment, soit fixés ou adhérents principalement sur divers macrophytes (algues ou phanérogrames). Ils sont connus depuis environ 600 millions d'années. Ammonia beccarii buccella frigida Trochammina Bulimina
  • 9. - Les foraminifères planctoniques : Ils sont connus depuis le Jurassique moyen- supérieur (plus de 150 m.a) et sont toujours présents dans le plancton des océans actuels. Certains d'entre eux abritent, dans leur cytoplasme, des algues vertes unicellulaires symbiotes et colonisent préférentiellement les zones superficielles les mieux éclairées des océans (épiplancton). Globigerina Globorotalia Globotruncana
  • 10. Critères de description •Test de nature variable: Agglutiné : accumulation de particules détritiques (Famille des Orbitolinidae); ubiquistes et sont les seules qui subsistent au-dessous de 4 000 à 5 000 m. Calcaire microgranuleux: test constitué de microgranules de calcite alignées en fibre (test pseudofibreux) : Famille des Fusulinidae
  • 11. Calcaire hyalin : test transparents et perforés d’aspect vitreux (Ex. les Superfamilles importantes des Globotruncanacea, Globorotaliacea, et Globigerinacea qui sont à Hyalin fibroradié ) et la Famille des Nummulitidae à hyalin granulaire. Sont répandues partout sauf aux très grandes profondeurs. Calcaire porcelané : test formé de petits cristaux de calcite, le test apparaît très blanc et évoque la porcelaine (F. Alveolinidae, Miliolidae) ; vivent surtout dans les eaux superficielles.
  • 12. 2-Les Radiolaires •Ces organismes dont la taille est comprise entre 50 et 300 µm sont des eucaryotes monocellulaires (protistes) hétérotrophes (protozoaires) appartenant au clade des Rhizaires. Ils possèdent un squelette à base de dioxyde de silicium SiO2 (on parle de plancton siliceux) autour duquel rayonnent de fins pseudopodes. •Ils vivent en principe à l’état isolé, mais il existe quelques formes coloniales dans lesquelles chaque individu garde son identité fonctionnelle propre. •Ils vivent dans les grandes profondeurs et ont existé à toutes les époques géologiques du Cambrien à l’actuel. •Leur cytoplasme contient fréquemment des symbiontes photosynthétiques (zooxanthelles). Ils sont donc abondants dans la partie superficielle de la colonne d’eau, mais leur test s’y dissout facilement s’il n’est pas transporté vers les profondeurs. Classification Les Radiolaires appartiennent au grand taxon des Cercozoaires, comme, en particulier, les Foraminifères. L’ensemble des Radiolaires comprend lui-même trois groupes:
  • 13. les Polycystines (Polycystina), au squelette solide en opale, les Acanthaires (Acantharea) et les Phéodaires (Phaeodarea), dont les éléments squelettiques vacuolaires, de composition siliceuse plus complexe, se dissolvent plus rapidement dans l’eau de mer. Le registre fossile étudié par les paléontologues des Radiolaires est donc quasi-exclusivement constitué de Polycystines. Ceux-ci se divisent encore en deux ensembles de morphologies différentes, les Nassellaires et les Spumellaires. Les Polycystines Nassellaires se caractérisent par un test grillagé, issu d’un spicule fondamental en fer à cheval, sur lequel viennent s’ajouter des arches, formant une cloche (cephalis) réticulée à symétrie axiale. Lamprocyclas maritalis
  • 14. Les Polycystines Spumellaires présentent une symétrie radiale, dérivée d’une coque sphérique. Diacanastrum sp. Croissance squelette Spumellaire
  • 15. •Intérêts scientifiques •Les Radiolaires figurent parmi les organismes lithogènes : Ils représentent la composante principale des boues siliceuses des grands fonds. Leurs tests, accumulés et cimentés fournit des radiolarites ou des jaspes. •Ils sont de bons outils biostratigraphiques. •Les radiolaires ont passionné les scientifiques du XIXe siècles par la variété et la géométrie de leurs formes. Le scientifique, peintre et naturaliste Ernst Haeckel en fut notamment un grand admirateur, et en décrivit par dessin de très nombreuses espèces, dont les plus beaux exemplaires furent réunis dans son chef- d'oeuvre : Formes artistiques de la Nature qui est un livre de lithographies illustratives de sciences naturelles.
  • 16. 3-Les acanthaires Constituent l'un des trois groupes d'Actinopodes. Dans la classification phylogénétique, ils sont regroupés avec les Radiolaires et les Héliozoaires . Leur test est essentiellement constitué de Célestine (matière organique et sulfate de strontium ). C'est un organisme unicellulaire, émet des pseudopodes porteurs d'algues symbiotiques (les zooxanthelles ) Les acanthaires ressemblent aux radiolaires, mais leurs piquants sont très ordonnés (un peu comme les méridiens et latitudes terrestres) : on parle alors de spicules polaires, équatoriales ou encore tropicales. Amphilonche elongata Acanthochiasma fusiforme
  • 17. .
  • 18. •Sont des Eucaryotes unicellulaires caractérisés par la présence de cils vibratiles à leur surface à au moins un instant de leur cycle. •Ils constituent un embranchement des Alvéolites •Ils consomment généralement du phytoplancton ou des bactéries. Leur taille est généralement comprise entre 20 µm et 200 µm. Les ciliés représentent un groupe important et relativement homogène. •Les ciliés possèdent deux noyaux. Le plus volumineux (macronucleus) gère la vie végétative de la cellule. Le plus petit (micronucleus) intervient dans la reproduction de la cellule. •Les ciliés se nourrissent par phagocytose. On distingue une zone d'ingestion (cytopharynx) et une zone d‘égestion (cytoprocte).
  • 19. •La reproduction asexuée des ciliés se produit par étranglement transversal, alors que la reproduction sexuée est caractérisée par une conjugaison entre deux cellules, sans production de gamètes. •Les ciliés fréquentent surtout les lieux humides et sont le plus souvent carnivores et prédateurs, bactériophages, voire végétivores. Quelques-uns sont symbiotes, d'autres parasites. •La classification des ciliés est assez complexe. On distingue généralement quatre lignées: •Les prostomata sont primitifs et ont une ciliature buccale peu différenciée Didinium (prédateur) Entodinium (symbiote)
  • 20. Balantidium coli (parasite) •Les karyorelicta sont aussi primitifs, marins pour la plupart. •Les polyhymenophora On en distingue deux classes. Les hétérotriches sont des ciliés d'eau douce et saumâtre Spirostomum Stentor
  • 21. Les spirotriches ont souvent des cils agglutinés (cirres) sur lesquels ils " marchent " Stylonychia •Les hypostomata sont caractérisés par la position ventrale de leur cytopharynx.
  • 22. C- Le Méso zooplancton
  • 24. • Les copépodes sont un groupe de petits crustacés, libres et parasites , vivant dans l'eau de mer et dans presque tous les habitats d'eau douce.  Ils n'ont ni branchies ni carapace, et ne présentent qu'un seul œil, médian, dit « œil nauplien ».  Ils nagent par petits sauts, à l'aide d'antennes natatoires.  Les femelles sont reconnaissables à leurs deux sacs ovigènes latéraux.  Certaines espèces de copépodes sont parasites de cnidaires, mollusques, crustacés, ascidies, poissons .  La morphologie des espèces parasites est très différente de celle des espèces de copépodes libres.  Là où ils sont nombreux, ils peuvent constituer jusqu'à 60 % de la biomasse du zooplancton océanique.
  • 25.  corps en deux parties (région antérieure ovoïde regroupant le céphalosome et le thorax, région postérieure, courte et cylindrique, correspondant à l'abdomen terminée par un organe en forme de furca.  Céphalosome constitué par la fusion des 5 segments céphaliques avec le 1er segment thoracique.  Antennules ; ces fausses antennes sont longues et dures. Elles portent de nombreuses soies sensorielles et semblent servir de balanciers lors de la nage.  Antennes : plus courtes et biramées.  pièces buccales constituées de mandibules biramées avec à leur base une expansion chitineuse denticulée et durcie sur leur couronne par de la silice. Abdomen composé de 4 ou 5 segments avec sur l'élément terminal l'anus (dorsal) au-dessus de deux rames caudales articulées et garnies de soies (furca) Thorax en 5 segments libres, chacun garni d'une paire de pattes natatoires biramées garnies de soies.
  • 26. Alimentation  Les copépodes herbivores du plancton sont presque toujours des filtreurs.  Ils utilisent leurs appendices buccaux pour créer des courants qui convergent vers un système de soies formant un tamis qui concentre la nourriture avant que celle-ci ne soit conduite vers la bouche et ingérée.  Les copépodes herbivores se nourrissent principalement de plancton végétal (diatomées, mais aussi dinoflagellés, chrysophycées, ou cryptophycées).
  • 27.  Les copépodes carnivores du plancton ne filtrent pas l'eau mais capturent directement leurs proies après avoir détecté leur mouvement ou leurs effluves chimiques.  Ces proies peuvent être des protozoaires comme les radiolaires, de très petits organismes pluricellulaires tels que les rotifères, des larves d'autres crustacés du plancton ou encore d'autres copépodes.  Ces proies sont généralement plus grandes que celles capturées par les copépodes filtreurs mais ne dépassent que très rarement la taille du copépode lui-même.
  • 28.  Les copépodes omnivores alternent entre des comportements filtreur et prédateur en fonction des conditions environnementales.  Leur régime alimentaire peut inclure des détritus organiques lorsque ceux-ci sont abondants dans le milieu.  Ces détritus sont souvent colonisés par de nombreuses bactéries qui améliorent leur valeur nutritionnelle.
  • 29. Reproduction Chez les copépodes les sexes sont toujours séparés. La reproduction nécessite un accouplement car les gamètes ne sont pas émises directement dans le milieu. La reproduction à lieu toute l'année ou saisonnière selon les espèces. L'adoption de l'un ou l'autre de ces comportements dépend souvent du rythme et de l'abondance des ressources nutritives ainsi que de la température.
  • 30. • le mâle mature est attiré par l'émission de phéromones par la femelle. • Ces phéromones possèdent un champ d'action assez large comparé à la taille des copépodes, un mâle pouvant repérer une femelle à plus de 10 cm soit plus de 100 fois sa propre taille. • Une fois la femelle repérée, le mâle s'en approche et la saisie au niveau de l'abdomen à l'aide de sa cinquième paire de pattes modifiée en crochets et en s'aidant parfois de ses antennes préhensiles. • Il peut alors déposer une sorte de sac allongé contenant le liquide séminal, le spermatophore, à proximité de l'orifice génital de la femelle. • Le mâle relâche ensuite la femelle assez rapidement.
  • 31. • le contenu du spermatophore est transféré vers une spermathèque où il est conservé par la femelle. • Le spermatophore ou la spermathèque délivrera les spermatozoïdes nécessaire à la fécondation des œufs au fur et à mesure que ces derniers seront produit par la femelle. • Les œufs fécondés sont ensuite conservés dans un ou deux sacs ovigères jusqu'à l' éclosion • Puis relâchés directement dans le milieu selon l'espèce considérée.
  • 32.
  • 33. Développement  Le développement des copépodes compte 12 stades distincts répartis en 6 stades naupliens (N1 à N6) et 6 stades copépodites (C1 à C6), le dernier de ces stades correspondant à l'état adulte.  Comme chez tous les arthropodes, le passage d'un stade à l'autre n'est pas progressif mais il est marqué par une mue au cours de laquelle l'animal quitte son ancienne enveloppe (cuticule) et en met à jour une nouvelle.  Une fois le stade adulte atteint et contrairement à d'autres crustacés, la croissance des copépodes s'arrête et il n'y a plus de mues.
  • 34. Les 3 premiers stades naupliens, de forme globalement ovoïde, ne possèdent que 3 paires d'appendices : les antennules, les antennes et les mandibules. Aucune segmentation n'est encore visible. Au cours des stades 4 à 6, les prémices d'une segmentation ainsi que l'ébauche d'appendices supplémentaires apparaissent mais l'animal est encore très différent de son aspect adulte.
  • 35. Au cours du passage du dernier stade nauplien au premier stade copépodite, les changements sont plus importants. Le premier stade copépodite présente en effet l'aspect du futur adulte. La segmentation apparaît clairement et les deux premières paires de pattes sont présentes. Les passages successifs du premier au dernier stade copépodite se traduisent par une augmentation du nombre de segments ainsi que par une augmentation du nombre de paires de pattes jusqu'à 4, 5 ou 6 paires selon l'espèce et le sexe considéré. C'est au passage au stade adulte (C6) que s'achève la différentiation du segment génital et de la dernière paire de patte.
  • 36.  Les copépodes étant des organismes poïkilothermes. La durée de leur développement est fortement influencée par la température.  Elle dépend également, mais dans une moindre mesure, de l'abondance et de la qualité des ressources nutritives.  Chez les petites espèces des zones tempérées, le passage de l'œuf à l'adulte prend généralement quelques semaines alors que chez de grandes espèces des zones arctiques ou antarctiques il peut prendre plusieurs mois.
  • 37. Ecologie  Les copépodes jouent un rôle très important dans l'équilibre écologique de la plupart des écosystèmes.  Ils constituent un lien entre le monde microbien au sein duquel ils puisent leur nourriture et les nombreuses espèces de poissons, de crevettes ou de méduses qui s'en nourrissent. Sans ce lien, une grande partie de la production primaire ne parviendrai pas et de nombreuses espèces aquatiques ne pourraient donc pas se développer.  De plus, par la prédation qu'ils exercent sur les populations algales et microbiennes, les copépodes évitent parfois le développement excessif de ces populations qui pourrait conduire à l'asphyxie de certains milieux.  Ils participent par divers mécanismes au recyclage de la matière organique et permettent le transport ou la rétention d'éléments fondamentaux comme le carbone ou l'azote.
  • 38. LES CLADOCERES  Les cladocères (Cladocera) ou puces d'eau sont de petits crustacés aquatiques.  leur nombre de segments est très réduit, avec un thorax et abdomen fusionnés.  Une carapace simple repliée de part et d'autre de la ligne dorsale les recouvre.  Leurs déplacements natatoires, saccadés, sont permis par les mouvements des antennes très développées.  Quelques espèces sont marines et beaucoup sont benthiques.
  • 39.
  • 41. Ecologie Les grands cladocères contribuent aux équilibres écologiques de plusieurs manières :  comme source de nourriture (particulièrement riche en protéine) pour de nombreuses espèces .  en filtrant l'eau pour se nourrir et en assurant ainsi un contrôle des populations phytoplanctoniques et de diverses ciliés (paramécies) et bactéries, de l'eau.  Ces organismes entretiennent la clarté des mares, permettant une meilleure pénétration de la lumière dans les couches profondes de la colonne d'eau. Daphnia magna peut par exemple filtrer et manger plusieurs milliers de petites algues vertes par heure en filtrant jusqu'à 80 ml par 24 heures, soit une capacité de filtration pour 20 individus de 1 litre d'eau en 24 heures.
  • 42. en permettant - grâce à cette limpidité de l'eau une désinfection accrue par les rayons UV solaires. en mélangeant les couches thermiques et salines des eaux stagnantes, ce qui évite les "eaux mortes" ou appauvries parce que trop chaudes en surface ou trop minéralisées en limitant les pullulations d'algues filamenteuses de surface (tant que les nitrates et phosphates ne sont pas surabondants).
  • 43. LES OSTRACODES  Les Ostracodes (Ostracoda) sont une classe de crustacés microscopiques.  Certaines espèces sont utilisées comme indicateurs de leur environnement actuel ou passé (paléo environnement).  Ils ont été testés comme bio- indicateurs de certaines pollutions, dont en France en Baie de la Slack par exemple.  Environ 7 000 espèces actuelles ont été décrites et beaucoup d'autres ont existé et disparu avant elles, ces espèces fossiles étant encore d'excellents indicateurs stratigraphiques.
  • 44.  Le corps des ostracodes est entièrement enfermé dans une carapace constituée de deux valves, le plus souvent calcaires, articulées dorsalement.  Leur taille varie de 0,3 mm à environ 5 cm (0,5–3 mm pour la plupart des espèces).  Seules les extrémités de quelques appendices sortent ventralement de cette carapace quand les animaux se déplacent sur le substrat ou quand ils nagent dans la colonne d'eau.
  • 45.
  • 46. Les ostracodes occupent tous les milieux marins et d'eau douce. On les trouve des sources aux sédiments profonds. Leur répartition stratigraphique va de l'Ordovicien supérieur à nos jours. Il n'y a pas de consensus pour les formes du Cambrien (en phosphate). Certains ostracodes ont un organe bioluminescent qu'ils utilisent comme défense contre la prédation et, dans quelques cas seulement présent dans les caraïbes, pour l'accouplement.
  • 48.  Ce sont de petits Invertébrés (6-80) mm) dont la structure est simple.  Le corps allongé et terminé par une nageoire  La tête porte deux yeux. Très voraces  La bouche est entourée de crochets et de soies très mobiles servant à capturer les proies.
  • 49.  Ces animaux sont présents dans toutes les mers. Certaines espèces vivent dans les eaux superficielles tandis que d'autres vivent entre 200 et 1000 mètres, voire jusqu'à 5000 mètres. Les Chétognathes effectuent des migrations verticales pour se rapprocher de la surface pendant la nuit.
  • 50.  sont de petits crustacé d'une taille généralement de l’ordre du centimètre. Très abondants dans le milieu marin notamment dans la zone de balancement des marées, ils colonisent également les eaux saumâtres et les eaux douces.
  • 51.  Le corps des amphipodes, comme celui de l’ensemble des eu malacostracés est constitué de 19 segments (somites) 5 pour le céphalon (« tête »), 8 pour le péréion (« thorax ») 6 pour le pléon (« abdomen »).
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  • 54.   Le Bathynome géant est un isopode marin qui fait partie de la famille des crustacés. Son corps, de couleur brun à gris violacé, est de forme allongée et son exosquelette est composé de 14 segments articulés, tête et abdomen compris, disposant chacun d’une paire de pattes. Le large abdomen est arrondi et équipé de 12 à 14 pointes terminales. La tête est surmontée de deux paires d’antennes et ses mâchoires sont équipées de quatre paires de mandibule,  Il a deux larges yeux sous formes de triangles de 18 mm et espacés de 25 mm.
  • 55. Milieu de vie : C’est un cas de gigantisme abyssal et il se trouve dans tout le golfe du Mexique, des Antilles, du golfe du Bengale, la mer Rouge et l’océan Indien. On pense qu’il a une préférence pour les sols boueux ou argileux. On le trouve aussi dans des profondeurs allant de -170 à - 2 140 mètres, là où la température des eaux est en 4 et 9°C. Aux Antilles, on le trouve dans des profondeurs allant de – 500 à – 1000 mètres.
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  • 57.  Ces sont des crustacés plus complexes , les Euphausiacés évoquent eux aussi de petites crevettes (10 à 40 mm) pourvues d'organes lumineux.
  • 58.  Les Euphausiacés: chez lesquels les huit paires de pattes thoraciques se ressemblent toutes, sont bifurquées et portent de petites branchies à leur base, ce qui en fait des pattes locomotrices et respiratoires. Leur corps a l'allure générale de celui des Crevettes.
  • 59. Milieu de vie: vivent généralement dans la profondeur des mers, et sont remarquables par les organes phosphorescents qu'elles possèdent sur diverses parties du corps.
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  • 73. CONCLUSION  Le réchauffement est une des menaces possibles, la plus souvent citée, avant l'acidification ou la pollution. Il agit de plusieurs manières :  la « stratification » des eaux qu’il engendre, implique une moindre remontée de sels nutritifs pour le zooplancton.  La partie mobile du zooplancton contribuant elle-même indirectement à la formation des nuages, et au mélange des couches thermiques et de densité différente, ce cycle pourrait s’auto-entretenir, d’autant que les poissons, qui contribuent aussi au mélange des couches de surface sont également de moins en moins nombreux, alors que les zones marines mortes sont en augmentation. • Des régressions importantes du zooplancton semblent être déjà survenues, notamment il y a environ 55 millions d'années, à une période justement caractérisée par une augmentation des taux de gaz à effet de serre.