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UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
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PLAGAS DE LA VID
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
PLAGAS DE LA VID
LA FILOXERA DE LA VID
Phylum: Arthropoda
Clase: Hexapoda
Orden: Hemiptera
Familia: Phylloxeridae
Fitch,
), está
a
de producc
un claro
clave de la dispersión de una plaga.
La filoxera de la vid es nativa de algunas regiones de los Estados Unidos, donde se
desarrolla a expensas de especies salvajes de vid. El adulto alcanza un tamaño de 1-1,25
mm de longitud. Se nutre exclusivamente de plantas del género Vitis, atacando por igual
a las distintas especies, pero algunas de ellas han desarrollado mecanismos de
resistencia que impiden que les afecte. En concreto, las especies americanas de vid,
cuyos frutos no suelen ser válidos para
la elaboración de vinos, presentan la
mayor resistencia. Existe una escala, el
índice de Ravaz, que mide la
resistencia intrínseca de las distintas
especies de vid en función del mayor
(Vitis rotundifolia), o menor grado de
ataque (Vitis vinifera, vid europea).
La introducción de la filoxera en Europa se produjo como consecuencia de la
La filoxera, Daktulosphaira vitifoliae
(Phylloxera vastratix, Viteus vitifolii
considerada como la plaga más global, devastador
y decisiva de la historia de la viticultura mundial. Y
es que ningún evento, plaga o enfermedad, se
propagó tan rápido e impulsó el cambio de los ejes
ión de uva de nuestro planeta como lo
hizo la llegada de este insecto a Europa desde
Norteamérica a finales del siglo XIX. Actualmente
está presente en todos los continentes y es
ejemplo de la intervención del hombre como factor
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importación de vides americanas, bien directamente de los Estados Unidos o a través de
los viveristas europeos, que las recibían desde el otro lado del Atlántico. A este hecho
contribuyó la intención de algunos viticultores de ensayar especies y variedades nuevas
de Vitis resistentes al oídio, enfermedad producida por el hongo Uncinula necator, que
procedente de América había invadido los viñedos europeos a mediados del siglo XIX, así
como el capricho de algunas personas o el interés de diversos centros de estudios
ampelográficos por aumentar sus colecciones de variedades de vid.
En España se constata su presencia en el año 1878, en una finca de la provincia
de Málaga conocida como “Lagar de la Indiana”, pero se supone que la plaga existía
desde 1875. Casi al mismo tiempo apareció un segundo foco en Gerona y unos años más
tarde penetra desde Portugal en Orense. Desde estos tres focos se dispersó por el resto
de España, salvo Canarias.
Las repercusiones económicas y sociales que supuso la llegada de la filoxera a
Europa fueron devastadoras. La peor parte se la llevó Francia y el derrumbe de su
producción influyó de forma decisiva en el auge internacional de zonas hasta entonces
consideradas como de menor entidad. Mención especial merece el caso de Rioja, que
resultó momentáneamente beneficiada por la desgracia francesa, ya que se arribaron a
esa región compradores galos de vino con destino a su tierra, con el fin de paliar el
creciente vacío que se produjo en Francia como consecuencia de la devastación causada
por la plaga. La principal repercusión de este hecho fue el aumento de la superficie
dedicada a viñedos en Rioja, que se duplicó en 20 años. Más tarde, la recuperación del
viñedo francés y la aparición de la filoxera en La Rioja resultaron catastróficas para esta
zona vitícola. La plaga redujo a menos de
la tercera parte la superficie de viñedos en
sólo 10 años. Fue necesaria una
reestructuración del sector, que se llevó a
cabo lentamente, y que apostó por la
ión de vinos de calidad.
Su ciclo biológico es bastante
complicado, siendo diferente sobre vid
(donde se desarrolla el ciclo
completo) que sobre vid europea (donde sólo se produce la fase radicícola). Además,
elaborac
americana
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existe un marcado polimorfismo.
Sobre vid americana podríamos resumirlo de la siguiente forma. Las hembras de la
llamada generación sexuada ponen los huevos de invierno (uno solo por hembra) sobre la
corteza de las cepas, en madera de 2 ó 3 años. De ellas, coincidiendo generalmente con
la brotación de la planta, nacen las hembras fundatrices gallícolas y se instalan en las
hojas, sobre las que se alimentan, fundando las primeras colonias. Como consecuencia
de las picaduras, los tejidos vegetales reaccionan con una abundante proliferación de
células que dan lugar a una agalla. En el interior de las agallas se encuentra la larva que
la produjo. Dentro de la agalla, la larva chupa la savia de la planta y realiza cuatro mudas
hasta alcanzar la forma adulta. Las hembras adultas son ápteras y se reproducen por
partenogénesis.
La fundatriz pone unos 500 huevos en el interior de la agalla durante un mes. A los
8-10 días eclosionan y aparecen las hembras neogallícolas-gallícolas. Éstas emigran de
la agalla y forman nuevas colonias (agallas) en sucesivas generaciones gallícolas por
partenogénesis (de 4 a 8 según regiones). Una parte, siempre creciente, de las larvas
gallícolas abandona las hojas para ir a las raíces, donde constituyen colonias de
neogallícolas-radicícolas, desarrollando varias generaciones durante el verano (6-8),
también mediante partenogénesis. Al final del verano aparecen las hembras sexúparas
aladas que salen al exterior y ponen huevos sobre los sarmientos, pero unos darán lugar
a machos y otros a hembras, formando la llamada generación sexuada. La hembra
fecundada es la encargada de poner el huevo de invierno. De esta manera se cierra el
ciclo.
Debido a la dificultad que presenta este insecto para desarrollarse sobre las hojas
de vid europea, prácticamente efectúa todo su ciclo en forma radicícola, apareciendo
ininterrumpidamente por partenogénesis una serie de generaciones ralentizadas en las
épocas desfavorables. El invierno lo pasan en forma de larvas invernantes. En las
generaciones de otoño, algunas larvas pueden transformarse en individuos sexúparos,
que salen al exterior y pueden llegar a colocar huevos sobre la planta, pero las hembras
fundadoras que aparecen en la primavera siguiente no son capaces de formar agallas y,
aunque depositen huevos, no llegan a formarse hembras radicícolas.
Descripción de las formas radicícolas (que viven en raíces) de este áfido
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americano que son importantes en Europa.
Al principio, las hembras radicícolas son ovoides, con un color que va del
amarillento al verde amarillo, 0,35 milímetros de largo. Cuando están crecidos por
completo, alcanzan 1,35 milímetros. Cada uno pone más de 800 huevos que midan 0,32 x
0,16 milímetros.
Huevos. Muy difíciles de ver a simple vista ya que miden no más 0,3 mm. En
general son elipsoidales, de color amarillo verdoso, más o menos brillante.
Larvas. Son piriformes, de color amarillo-verdoso salvo las invernantes que suelen
ser más oscuras. Su tamaño varía con la edad pudiendo llegar a 1,2 mm.
Ninfas. Cuerpo más alargado que el de las larvas, con muñones de alas, color
también amarillo-verdoso aunque más anaranjado que aquéllas.
Adultos. Ápteros durante casi todo el ciclo. Semejante a un pulgón, forma de pera,
color amarillo-oscuro o castaño y tamaño de 0,5 a 1 mm. En su forma alada se diferencia
de otros pulgones en que sus alas en reposo forman un plano horizontal y no un tejadillo
como en estos.
SINTOMAS Y DAÑOS
En las vides europeas atacadas se observan en los órganos aéreos los clásicos
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síntomas de afecciones radiculares (vegetación raquítica, clorosis, desecación de hojas,
etc.). En el sistema radicular, las picaduras alimenticias de las larvas producen una
hipertrofia de las raicillas, apareciendo unos engrosamientos conocidos como
nudosidades, que originan parada del crecimiento, deformaciones y muerte. En las raíces
más viejas aparecen tumores llamados tuberosidades, mucho más graves, ya que por
ellos penetran en la raíz
microorganismos que la pudren.
En vides americanas el ataque
sobre las hojas ocasiona la aparición por
agallas. Cuando la invasión es mu
crecimiento, se enrollan y caen. En cambio
apenas causan perjuicios.
METODOS DE LUCHA
Curiosamente, la solución al problema filoxérico también llegó de América. Los
científicos se percataron de que todas las vides sensibles a filoxera eran plantaciones
hechas con vides europeas en pie franco, es decir, conservando sus propias raíces. Por
ello, empezaron a probar variantes injertadas sobre pies de especies americanas que
habían mostrado resistencia contrastada contra el insecto. Los viveros ofrecían una
interminable y confusa lista de portainjertos, cuyo uso indebido llevó a la aparición de
nuevas deficiencias. A partir de 1955 se comprobó que el comportamiento de cada
plantón depende de las características de cada portainjerto y de la variedad de vinífera.
Tanto es así que para la elección del portainjerto es necesaria una evaluación previa del
terreno donde se va a plantar. En función del resultado de esta evaluación existe una
amplia variedad de posibles candidatos tales como: Vitis riparia, Vitis rupestris y diversos
híbridos entre V. riparia-V. rupestris, V. rupestris-V. berlandieri, V. riparia-V. berlandieri, V.
riparia-V. solonis etc.
Es cierto que desde la utilización de los portainjertos, la filoxera no es un problema
el envés de las típicas agallas, de forma
más o menos esférica y color verde o
amarillo rojizo. Sobre una misma hoja se
puede encontrar un número variable de
y grande, llegan a cubrir el limbo y las hojas detienen su
, las picaduras efectuadas sobre las raíces
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para la viticultura. Sin embargo, el equilibrio actual podría ser modificado por la existencia
de varios biotipos de la especie. Esta biodiversidad ha sido demostrada mediante ensayos
de electroforesis y susceptibilidad del huésped. Se ha podido comprobar la presencia en
California de un biotipo muy agresivo sobre el portainjerto más utilizado en esa región
vitícola, lo que les está obligando a reestructurar sus viñedos. Sin embargo, esa
susceptibilidad es debida, en gran parte, al hecho de tratarse de un híbrido entre V.
rupestris y Vitis vinífera, está última especie muy sensible al insecto.
Actualmente la única forma eficaz de proteger las vides europeas es la utilización
de patrones resistentes. En la elección de estos patrones deberá tenerse en cuenta
además, que posean una buena adaptación al tipo de suelo (caliza activa, sequía, exceso
de humedad, compacidad, salinidad, etc.) así como una buena afinidad con la variedad de
vinífera, considerando además sus efectos sobre la misma (vigor, efectos sobre la
maduración, ciclo vegetativo, etc., y una cierta resistencia a Nematodos). Todo ello con
vistas a mantener un buen estado vegetativo y productivo de la cepa.
En cultivo de portainjerto a veces es necesaria una lucha directa en la parte aérea
de la planta que puede hacerse mediante un tratamiento de invierno y/o un tratamiento de
primavera, en el momento de la aparición de las ampollas de la primera generación.
Para la elección de la planta americana, debe tenerse en cuenta, sobre todo, las
características del terreno, para lo cual se aconseja la realización de análisis de suelos.
La bibliografía indica de forma generalizada el control mediante injerto de pie americano.
Por otra parte, el control mediante tratamientos químicos de problemas del suelo (como
éste) es muy dificultoso, porque la materia activa debe llegar a las raíces, que se
encuentran en general a bastante profundidad.
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POLILLAS DEL RACIMO.
Eupoecilia ambiguella Hübner. Clysia ambiguella, Clysiella ambiguella.
Phylum: Arthropoda
Clase: INSECTA Hexapoda
Orden: LEPIDOPTERA
Familia: PHALONIIDAE
DESCRIPCIÓN:
Adulto: 18 milímetros de envergadura. Alas delanteras amarillas con una venda
pardusca trapezoidal transversal grandes; alas traseras grises y franjadas.
Huevo: amarillo levemente elíptico, ligero, midiendo 0,8 milímetros en longitud.
Larva: 11 milímetros largos, de rojizo al amarillo pardusco, a la cabeza negra
brillante y a la placa torácica
BIOLOGÍA
La polilla del brote de la uva puede atacar en vid, grosella negra, pasa, así como
las varias plantas salvajes tales como: Viburnum, Ligustrum, laurel
Adulto: la polilla vuela de la oscuridad al amanecer. Al ovipositar, busca sitios
abrigados húmedos. Los huevos se depositan, por la tarde, en los brotes de la flor, para la
segunda generación, en las frutas.
Huevo: el desarrollo embrionario dura 8 a 12 días.
Larva: la oruga joven se mueve alrededor en la planta por algunos minutos ("etapa
el dar un paseo") entonces, a la alimentación, se desliza entre 2 o 3 brotes de la flor que
une con los hilos de seda, formando una tela, que espesa gradualmente.
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E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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La larva de la segunda generación vive en las frutas inmaduras que mordisca,
causando su descomposición.
Pupa: el puparium de primera generación de la oruga en dobleces de la hoja; ésos
de la segunda generación, en un capullo grisáceo o pardusco hecho debajo de la vieja
corteza de la cepa o en grietas de estacas, postes. La etapa de pupa dura 14 días.
CICLO DE VIDA.
Posee 2 generaciones anuales. Las polillas que invernan en forma de crisálida,
aparecen escalonadamente y en las fechas variables dependiendo de la región y de las
condiciones atmosféricas (de finales de marzo a finales de junio). El segundo vuelo ocurre
2 a 2,5 meses después de los primeros.
DAÑOS.
Los daños pueden ser considerables. La presencia de larvas, de telas y de frutas
putrefactas reduce la cosecha. Sin embargo, el daño causado por la polilla del brote de la
uva ha llegado a ser más raro hoy en día, esta especie que se llegó a comparar con la
polilla de la vid, (Lobesia botrana). Luchar contra estos parásitos mediante
Trichogramma ahora como agente biológico.
Lobesia botrana (Denis & Schiffermüller) Polychrosis botrana
Phylum: Arthropoda
Clase: INSECTA HEXAPODA
Orden: LEPIDOPTERA
Familia: TORTRICIDAE
Lobesia botrana Den. y Schiff., es un microlepidóptero Tortricidae. La familia toma
su nombre del latín tortus, retorcido, aludiendo el comportamiento de la mayor parte de las
orugas del taxón de plegar, contornear o torcer las hojas para constituirse un abrigo.
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E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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La amplia distribución y carácter de plaga de L. botrana implica una paralela
profusión de nombres vulgares; en España, tiene numerosas acepciones entre las que se
señalan: arañuela de la vid, barrenillo de la uva, eudemis, hilandero de la vid, polilla de la
uva y polilla del racimo, a las que habría que incorporar otras muchas denominaciones,
incluyendo las no castellanas. Muchos de los apelativos señalados hacen alusión también
a E. ambiguella dada la facilidad de confusión de ambas en estado larvario.
La polilla del racimo, L. botrana, es una de las principales plagas del viñedo en el
viejo mundo, especialmente extendida por Europa meridional, norte de África y Próximo
Oriente. En Europa se ha propagado especialmente a finales del siglo XIX y principios del
XX, por lo que su adaptación a la vid ha de considerarse como relativamente reciente.
En España, Martorell y Peña la citan de 1879 de Cataluña sin señalar la planta
huésped, y en 1881 Cuní y Martorell la señalan sobre vid en la misma región. Sin
embargo, su aparición con carácter de plaga aconteció en los primeros años del siglo XX.
Como se deduce de lo dicho, la extensión histórica tanto a escala europea como
nacional, no presentó una solución de continuidad. Aunque la exposición cronológica
incite a ello, la progresión no debería interpretarse como exclusivamente inherente a L.
botrana a partir de un hipotético centro de origen. En este sentido, otros factores han
debido concurrir configurando la aparición espacio-temporal. Señalar el movimiento
comercial de uvas (RUIZ CASTRO, 1943), en particular las uvas de embarque, (BERRO,
1926), y la probable adaptación más o menos simultánea a la vid a partir de sus
numerosas plantas hospedadoras, entre las que merece una mención especial el torvisco
(Daphne gnidium L.), coincidiendo con el auge de la viticultura moderna tras la crisis
filoxérica. Todo ello complicado por la confusión que debió tener lugar en una primera
fase con otras polillas del racimo, y en particular con la omnipresente Eupoecilia
ambiguella Hb. En cualquier caso, la causa primaria que provocó la adaptación de L.
botrana a la vid, permanece incierta.
DESCRIPCIÓN
Huevo: Es del llamado tipo plano, con el eje largo horizontal y el micropilo en un
extremo del mismo. De forma lenticular y ligeramente elipsoidal. Permanece adherido al
substrato por el producto de las glándulas coletéricas que se solidifica al contacto con el
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aire. Con un color de blanco a amarillento pálido recién puesto, toma más tarde un tinte
gris claro translúcido, con reflejos irisados. Esta coloración patente en los huevos
procedentes de puestas en la naturaleza, puede variar ostensiblemente en las puestas
provenientes de cría artificial, a causa de la alimentación en el estado larvario.
Fases del desarrollo embrionario de L. botrana. 1) Embrión visible, 2) ojos visibles, 3) mandíbulas visibles,
4) cabeza parda o cabeza oscurecida, 5) cabeza negra, 6) corión tras la eclosión, (x25).
El corión protector, sin ornamentaciones marcadas, le otorga un aspecto
macroscópico liso, aunque presenta una fina reticulación poligonal especialmente en los
bordes y en torno al micropilo. Tras la deposición del huevo, se diferencian 5 fases en el
desarrollo embrionario, que permiten estimar el tiempo transcurrido desde la oviposición o
el que resta para la eclosión. La larva perfora el huevo por uno de los polos empleando
las mandíbulas y la cabeza, abandonando el corión nacarado sin ingerirlo, que queda
adherido al substrato. Como típicamente ocurre en los Olethreutinae, los huevos son
dispuestos por la hembra de manera aislada, más raramente en pequeñas agrupaciones
de 2-3 huevos, sin formación de ooplacas.
Oruga: El desarrollo larvario pasa por cinco estadios. La oruga neonata mide
alrededor de 0,95-1,0 mm de longitud. La cápsula cefálica y el escudo protorácico son
pardo-oscuros, casi negros, y el cuerpo amarillo claro. En los estadios siguientes la
cabeza y el escudo son pardos más claro y el cuerpo de color variable, de amarillo
verdoso a pardo claro según diversos factores entre los que se halla la alimentación.
Según la coloración de los tegumentos, a menudo se puede ver por transparencia el
contenido del tracto digestivo. Presenta una profusión de sedas sensoriales por todo el
cuerpo, cuya localización y morfología presentan valor taxonómico. Manifiesta un
comportamiento vivo y ágil y nunca transporta un forro protector de seda, características
que la diferencian etológicamente de E. ambiguella. Después de pasar por 5 estadios la
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E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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oruga alcanzará 10-15 mm, justo antes de la ninfosis. En este momento adquiere una
coloración azul (cría en laboratorio) y deja de alimentarse. Busca entonces un
emplazamiento adecuado, en donde forma un capullo sedoso fusiforme de color
blanquecino, normalmente desprovisto de cuerpos extraños, en cuyo interior se produce
la metamorfosis.
Crisálida: De color blanquecino, azul o verde recién formada, pasa a pardo o
pardo oscuro en pocas horas. Su tamaño y peso son más elevados en la
hembra (macho 4-7 mm; hembra 5-9 mm). Los sexos en este estado
pueden ser ya diferenciados, de manera no destructiva, por la posición de
los primordios genitales. La edad aproximada de la crisálida puede ser
estimada en función de la transparencia y coloración del tegumento.
LALANNE-CASSOU (1977) diferencia 10
etapas en el desarrollo pupal que (a una
temperatura de 20 ºC y humedad relativa
del 75%) presentan las duraciones
aproximadas que se indican: 1) ojos transparentes (> 150
h); 2) ojos pardos (40 h); 3) ojos negros (24 h); 4)
apéndices completos (24 h); 5) alas plateadas (40 h); 6)
antenas pardas (20 h); 7) comienzo pigmentación alar (5
h); 8) pigmentación alar incompleta (8 h); 9) pigmentación alar completa (22 h) y 10)
escamas visibles (6 h). Cuando el avivamiento es inminente, la crisálida mediante
movimiento abdominal y ayudado de las espinas dorsales y de los ganchos caudales,
perfora el capullo y libera al adulto. La emergencia se acompaña de la proyección de un
meconio blanco verdoso, usualmente expulsado en mayor cantidad por los machos. La
exuvia queda fijada exteriormente por el cremaster, en una posición característica a
muchos Tortricidae.
Adulto: Es un lepidóptero de aproximadamente 10-13 mm de envergadura alar y 6-
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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8 mm de longitud en reposo (Fig. 4). Su tamaño, no obstante, depende mucho de la
calidad del substrato nutritivo a lo largo del estado larvario. En el anverso, las
ornamentaciones en mosaico de las alas anteriores (pardo-rojo-azul) contrastan con el
tinte grisáceo más o menos uniforme de las alas posteriores, ocultas en posición de
reposo. En el reverso predomina también una coloración grisácea. A lo largo del tegmen
de ambos pares de alas se dispone una fila de fimbrias del mismo color que cada ala
respectiva. No existe dimorfismo sexual pronunciado y el diseño alar es similar. Sin
embargo, los sexos son fácilmente diferenciables tanto por su morfología como por su
comportamiento. Los machos, al igual que en el estado de crisálida, son más pequeños,
presentan un abdomen más estrecho, poseen un peine anal de escamas modificadas y
movimientos mucho más ágiles y nerviosos cuando se les molesta.
Ciclo biológico y comportamiento
La polilla del racimo es una especie polivoltina que tiene dos generaciones en las
regiones septentrionales de su área de repartición, pero en nuestras latitudes más
meridionales, presenta normalmente un ciclo trivoltino. El número de generaciones es
modulado conjuntamente por la temperatura y el fotoperíodo, que actúan respectivamente
sobre la velocidad de desarrollo y la inducción de la diapausa. Una fotofase entre 8 y 12 h,
aplicada durante más de la mitad del estado larvario induce en la oruga la diapausa, que
se expresará en la crisálida, sin que la alimentación larvaria juegue al respecto
(KOMAROVA, 1949; ROEHRICH, 1969). En las latitudes de Europa meridional, la
inducción ocurre normalmente a partir de la segunda quincena de agosto. Antes de este
período crítico, la integral térmica acumulada previamente, determina el número de
generaciones en un año dado.
13
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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14
L. botrana es capaz de desarrollarse sobre un gran número se especies vegetales
agrestes y cultivadas, dada su extensa polifagia. La viña virgen Parthenocissus
tricuspidata se muestra letal para las orugas. Entre las especies vegetales seleccionadas
naturalmente para la puesta, merece mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.)
dado que ha sido propuesto por MARCHAL (1912) como la posible planta huésped
originaria de L. botrana antes de la invasión de los viñedos, si bien existen opiniones
encontradas al respecto. Cuando la polilla se asocia a la vid, la primera generación
(mayo-junio) daña las inflorescencias, la segunda (julio) las bayas verdes y la tercera
(agosto-septiembre) las bayas en envero y maduración. L. botrana inverna como crisálida,
con la diapausa inducida, desde septiembre-octubre hasta la primavera siguiente. Se
ubica preferentemente bajo la corteza de las cepas, y en las grietas de los rodrigones
cuando la vid se conduce en espaldera, en el interior de un capullo de textura más recia y
consistente que cuando la crisálida es no diapausante (ROEHRICH, com. per.). En el
mecanismo de inhibición de la diapausa, todavía no bien conocido, interviene
decisivamente la temperatura media de final del invierno e inicio de primavera (GABEL y
ROEHRICH, 1990).
Ciclo biológi uelo ocasional y parcial
(Según TORRES-VILA, 1995).
co trivoltino de L. botrana sobre vid, con indicación de un cuarto v
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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Las emergencias del primer vuelo se inician de finales de marzo a primeros de
abril, con una protandria de algunos días, y se prolongan alrededor de 4-6 semanas. Los
adultos presentan una actividad máxima durante el crepúsculo: vuelo, llamada,
acoplamiento, puesta y alimentación. Menos frecuentemente pueden mostrar también
cierta actividad durante el alba o en días nublados.
Las hembras son usualmente monándricas pero varios factores pueden promover
acoplamientos múltiples. Al contrario, los machos son predominantemente poligínicos. Las
hembras, 1 a 3 días tras el acoplamiento, según la temperatura, inician la puesta sobre las
brácteas, los botones florales y, más raramente, sobre el raquis de las inflorescencias,
pámpanos y hojas, ya que las superficies lisas del vegetal estimulan especialmente el
reflejo de puesta. La puesta ocurre en torno al estado H según la escala de BAGGIOLINI
(1952). Las orugas eclosionan 7-10 días después (65-75 ºC-día en base 10) y efectúan
desplazamientos de duración variable en función de la insolación y la temperatura de
hasta 24 horas, en busca de un emplazamiento adecuado para instalarse. El proceso
dispersivo se produce tanto mediante el uso de hilos de seda como por locomoción sobre
el sustrato y se muestra dependiente de la densidad larvaria. Tras la instalación en un
emplazamiento adecuado y eventualmente tras protegerse mediante una envoltura
sedosa, las orugas de primer estadio comienzan la perforación de los botones florales y,
una vez instaladas en el interior, se nutren fundamentalmente de los primordios
estaminales y del gineceo. Más tarde, cuando su tamaño se lo permite, unen varias flores
por medio de hilos de seda constituyendo un glomérulo, y protegidas en su interior
15
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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continúan su desarrollo. El cambio de ubicación y la formación de un segundo glomérulo
son habituales, una vez que la mayor parte de las flores en torno al original han sido
destruidas. Después de pasar por cinco estadios larvarios, las orugas abandonan las
inflorescencias para crisalidar, preferentemente sobre las hojas. La duración del estado
larvario es de 20-28 días y la del estado ninfal 12-14 días (170 ºC-día y 130 ºC-día en
base 10 respectivamente).
A finales de junio emergen los primeros adultos del segundo vuelo. Las hembras
ovopositan sobre las bayas verdes, usualmente en la zona más sombreada de los
racimos. Las orugas neonatas presentan el mismo comportamiento errático que en la
primera generación. Finalmente se instalan iniciando una perforación en la inserción
peduncular o en el punto de contacto de dos bayas, localizaciones que estimulan su
tigmotropismo. La larva durante su desarrollo perfora varias bayas que une mediante un
tejido sedoso, refugiándose normalmente en los últimos estadios en el interior del hollejo
vaciado de una de ellas. Señalar aquí, que si bien el comportamiento defensivo típico de
la oruga es el de huida, con violentos culebreos hacia atrás, éste se modifica por
necesidad cuando están localizadas en el interior de las bayas; si son levemente
hostigadas con un objeto punzante a través del orificio de penetración, sacan
bruscamente la cabeza e incluso intentan bloquearlo con las mandíbulas.
El desarrollo larvario requiere una mayor integral térmica que en primera
generación, alrededor de 255 ºC-día en base 10 (TOUZEAU, 1981), debido a la menor
riqueza en nitrógeno de las bayas. La larva de quinto estadio pupa a mediados de julio,
siguiendo las mismas pautas que en primera generación. La crisálida requiere para su
desarrollo una integral térmica análoga a la de la primera generación.
El tercer vuelo se inicia, normalmente, a primeros de agosto, prologándose durante
todo el mes. La oviposición tiene lugar sobre las bayas en envero y maduración, en los
estados fenológicos 35-37 (EICHHORN y LORENZ, 1977). Las orugas se desarrollan
durante agosto-septiembre. El comportamiento de las larvas es análogo al descrito en
segunda generación, salvo que las orugas con la diapausa inducida prefieren realizar la
ninfosis bajo la corteza de las cepas o en las grietas de los tutores y rodrigones, en lugar
de en las partes verdes de la planta. Las crisálidas invernan hasta la primavera siguiente
en la que se iniciará un nuevo ciclo.
16
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
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Señalar que una rápida velocidad de desarrollo de las orugas, propiciada por unas
temperaturas primaverales y estivales anormalmente elevadas, puede provocar que la
diapausa no llegue a inducirse en la tercera generación de orugas. Esto es el origen de un
cuarto vuelo parcial, o total, cuya descendencia se pierde en su práctica totalidad ante los
rigores invernales, por falta de tiempo y condiciones apropiadas para completar una
nueva generación y alcanzar el estado diapausante. Sirvan como ejemplo los casos
registrados en 1989 y 1990 en la región bordelesa. Este desajuste se produce más a
menudo de lo que podría pensarse, dadas las condiciones climáticas de fuerte
impredecibilidad que caracterizan al clima mediterráneo y puede suponer un importante
factor en la regulación de las poblaciones de insectos (TORRES-VILA et al., 1994).
FACTORES REGULADORES DE LA DINÁMICA DE POBLACIONES
La interacción de los factores ecológicos con los distintos estados de L. botrana, va
a regular su entidad espacio-temporal como plaga, determinando tanto su área de
distribución como su incidencia, variable según los años. Dichos factores ecológicos, se
han clasificado tradicionalmente en abióticos y bióticos. De esta manera y desglosando el
ecosistema en el primer grupo quedan incluidos los factores relativos al biotopo, siendo
los climáticos los que más incidencia tienen sobre la dinámica poblacional de L. botrana.
En el segundo se incluye el conjunto de especies que interaccionan con L. botrana, dentro
de la agrobiocenosis objeto de estudio.
1. Factores abióticos
La importante incidencia de los factores climáticos sobre las poblaciones de L.
botrana ya era conocida y valorada hace años. Era sabido que las primaveras calurosas y
la sequía destruían los huevos y las crisálidas, y que las lluvias abundantes y los fríos
primaverales resultaban perjudiciales para la evolución del insecto.
La temperatura es, con diferencia, la variable meteorológica que más incide en el
desarrollo de L. botrana, estando relacionada positivamente con la velocidad de desarrollo
de los estadios preimaginales y negativamente con la longevidad de los adultos. Además,
en la hembra, regula el desarrollo ovocitario y la producción de huevos, que alcanzan un
máximo a una temperatura en torno a los 22ºC. (BERGOUGNOUX, 1988). Temperaturas
elevadas actuando sobre el huevo y/o sobre la oruga, pueden inducir dormancia en la
17
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crisálida. Se ha puesto de manifiesto que las temperaturas elevadas al incrementar la
velocidad de desarrollo larvario tiene como efecto que los adultos resultantes sean más
pequeños lo que puede afectar negativamente a su potencial reproductivo. Temperaturas
por encima o debajo de los límites vitales, variables según los estados fisiológicos y de
desarrollo, originan la muerte si la exposición es lo suficientemente prolongada. La
temperatura crepuscular regula la actividad de los adultos.
Las humedades relativas extremas pueden actuar directamente como limitantes, al
causar la muerte de huevos y crisálidas, especialmente sensibles por su inmovilidad. Las
orugas no parecen ser, a priori, demasiado sensibles al nivel higrométrico, dado su hábitat
y etología. Sobre los adultos, determina fundamentalmente la actividad y longevidad,
especialmente si no disponen de agua líquida
Ambas variables, temperatura y humedad relativa varían normalmente de manera
antagónica en condiciones naturales, y muestran un efecto sinérgico sobre L. botrana.
Sirva como ejemplo el climodiagrama de STELWAAG, que muestra la acción combinada
de ambas variables sobre la actividad del adulto.
Climodiagrama de Stelwaag aplicado a los imagos de L. botrana. A: Límite de la zona de actividad.
I: Zona de actividad y de puesta máximas.
Otro factor de naturaleza astronómica, el fotoperíodo, provoca la entrada en
diapausa, regulando, en conjunción con la temperatura, el voltinismo de L. botrana. El
desajuste de ambos factores en un año dado puede ser el origen de una mortalidad
importante. Asimismo la pérdida de agua de la crisálida durante la diapausa también
puede jugar cierto papel en el potencial reproductivo del insecto. Como consecuencia del
fotoperíodo, el crepúsculo determina el ciclo diario de actividad de los adultos. Además,
una mayor duración de la fotofase puede incrementar la fecundidad de la hembra. La
intensidad luminosa y la longitud de onda, se han puesto de manifiesto
experimentalmente como importantes factores reguladores de la fecundidad en E.
ambiguella y Laspeyresia pomonella L., aunque su incidencia en condiciones naturales
sea probablemente reducida.
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El viento y la lluvia afectan negativamente al vuelo y en consecuencia a la actividad
de los adultos, así como a la instalación y supervivencia de las orugas. En particular la
lluvia, al mojar los órganos fructíferos, inhibe la oviposición de la hembra sobre éstos.
La condensación de agua de rocío sobre el follaje, como consecuencia de la
inversión de las curvas de temperatura y humedad, es especialmente importante, porque
en determinadas ocasiones, constituye la única fuente de agua líquida para los adultos y
es sabido que cuando los adultos no disponen de agua para beber se reduce
drásticamente el potencial reproductivo de ambos sexos.
2. Factores bióticos
En este punto se incluyen en particular a los enemigos naturales de L. botrana:
depredadores, parásitos (= parasitoides) y entomopatógenos. Sin embargo, también tiene
cabida el hospedador sensu lato y la plaga per se. Entre los más importantes factores
reguladores de las poblaciones de L. botrana se incluyen por ejemplo: la variedad,
morfología y fenología de los órganos fructíferos incidiendo en la instalación y mortalidad
larvaria, la calidad nutritiva de los órganos fructíferos según la fenología de la vid, la
competición larvaria intraespecífica e incluso la presencia de feromonas disuasivas de la
oviposición en los huevos.
A continuación se revisan los principales enemigos naturales que pueden tener una
acción limitante sobre las poblaciones L. botrana.
Depredadores
Como depredadores de L. botrana, además de murciélagos y pájaros cabe señalar
un gran número de artrópodos, reseñados en un sin fin de observaciones. Entre los
Arachnida cabe diferenciar a las especies tejedoras de telas, que capturan los adultos en
vuelo, y a las que capturan directamente a las larvas. En el segundo grupo, merecen una
mención particular los Salticidae, al suprimir un importante número de orugas de la
primera generación sobre las inflorescencias. Entre los Insecta, existen varios órdenes
que cuentan con especies depredadoras, entre los que cabe citar los Neuroptera
(Chrysopa), Coleoptera (Coccinella, Denops, Opilo, Malachius), Hemiptera (Zicrona,
Reduvius), Hymenoptera (Formicidae), Diptera (Syrphidae), Dermaptera (Forficula) y
Mecoptera (Panorpa).
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Parásitos
THOMPSON y SIMMONDS (1946), COSCOLLÁ (1997) y TORRES-VILA (1999)
aportan una larga lista de insectos que parasitan a L. botrana en sus estadios
preimaginales. COSCOLLÁ (1992) los cifra en torno a la centena, de los cuales salvo
algunas especies de Diptera, Tachinidae (ej. Phytomyptera) su práctica totalidad son
Hymenoptera. De ellas, más de la mitad corresponden a los Ichneumonidae (Pimpla),
seguidos de los Pteromalidae (Dibrachys), Braconidae y Chalcidoidea: Trichogrammatidae
(Oophthora, Trichogramma). La posible aplicación a la lucha biológica de algunas de
estas especies, está siendo estudiada en la actualidad.
Entomopatógenos
Se incluyen aquí los virus, bacterias, hongos y protozoos que causan
enfermedades a L. botrana. Señalar que hasta la fecha no ha sido descrita ninguna
infección causada por nematodos parásitos Mermithidae o Steinernematidae.
1) Virus. Algunos virus han sido descritos afectando naturalmente a L. botrana,
incluyendo virus de la granulosis y de la poliedrosis, pero su incidencia es reducida.
2) Bacterias. El empleo de numerosas cepas de Bacillus thuringiensis Berliner, se
ha generalizado a escala industrial en los últimos años en el control de los lepidópteros en
general y de L. botrana en particular. La infección bacteriana ocurre también
naturalmente en muchos casos.
3) Hongos. Algunas especies son señaladas por BOVEY (1966), recopilando
información de otros autores, Cytromices glaber Whem (probablemente actuando sólo
como saprófito), Verticillium heterocladum Penz., Beauveria bassiana (Bals.) Vuil.,
Beauveria densa (Link) Fries y Spicaria (= Isaria) farinosa var. verticilloides (Vuil.) Fron.,
siendo esta última la que causa una mayor mortalidad a las crisálidas invernantes.
4) Protozoos. El microsporidio Pleistophora legeri Paillot infecta a L. botrana,
localizado en el tracto digestivo medio, en el cuerpo graso y en los tubos de Malpigio,
transmitiéndose además por vía ovárica (LIPA et al., 1983). P. legeri infecta
específicamente a las polillas del racimo (ZIMMERMANN y WEISER, 1991), habiendo
sido encontrado y descrito originariamente por PAILLOT (1941) sobre E. ambiguella.
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IMPORTANCIA ECONÓMICA Y DAÑOS
En España, la incidencia de L. botrana en el viñedo es heterogénea; escasa en el
norte (Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco), variable en el interior (Castilla-León, La
Rioja, Navarra, Castilla-La Mancha, Madrid) e importante en todo el litoral mediterráneo y
atlántico (Cataluña, País Valenciano, Murcia, Andalucía) así como en Extremadura y
Aragón (COSCOLLÁ, 1992).
L. botrana además de sobre la vid (Vitis vinifera L.) ha sido citada sobre las
siguientes especies cultivadas: grosellero (Ribes uva-crispa L. (= R. grossularia L.)) casis
(Ribes nigrum L.); olivo (Olea europaea L.), cerezo (Prunus avium L.), ciruelo (Prunus
domestica L.) kaki (Diospyros kaki L.); granado (Punica granatum L.); kiwi (Actinidia
chinensis Planch.). Sin embargo, sobre estas últimas normalmente no plantea ninguna
incidencia económica digna de mención, por lo que únicamente nos referiremos a los
daños ocasionados a la vid.
En ésta, los daños dependen fundamentalmente de su
estado fenológico. En primera generación, la cuantificación de
ión de cosecha se ha analizado por diferentes
métodos: peso de racimos marcados atacados o no, conteo
formadas, insectaciones artificiales e incluso
simulando los daños por ablación directa de flores o bayas. La mayor parte de las
experiencias muestran una gran capacidad de compensación por parte de la planta,
variable según variedades, soportando ataques de 1-4 glomérulos (1-2 orugas) o la
ablación de 30 flores por inflorescencia, sin repercusión significativa en el rendimiento. En
las condiciones climáticas del Levante español, la viña es capaz de compensar ablaciones
de hasta el 50 % de las flores. Se considera por ello en general, que la vid es tolerante a
los daños causados sobre las inflorescencias. Ésta es la causa de la tendencia, cada vez
más extendida, de no tratar en primera generación. Se exceptúan de esta generalización,
las variedades con inflorescencias muy pequeñas y las regiones más septentrionales, en
las que la climatología favorece los ataques precoces de podredumbre gris. En
consecuencia, los umbrales de intervención varían en una amplia banda, entre 10 y 100
larvas por 100 inflorescencias.
la reducc
de bayas
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En las generaciones estivales, la pérdida de producción
ocasionada por la destrucción de bayas ante ataques de
grado débil o medio, puede parecer poco importante si es sólo
evaluada en peso. Los daños más severos corresponden a la
pérdida de calidad, derivada de las heridas producidas y
sobre todo por la aparición en ellas de diversas podredumbres
de origen fúngico (Botrytis, Aspergillus, Alternaria, Rhizopus,
Cladosporium, Penicillium...), entre las que la podredumbre
gris producida por Botrytis cinerea Pers. es, con diferencia, la
más importante. Los racimos de uva de mesa se deprecian de
manera importante y pueden llegar a perder todo su valor, si
los ataques son intensos y no paliables mediante cincelado. En la uva para vinificación, la
presencia de residuos fúngicos provoca malos aromas y sabores en los vinos y ocasiona
problemas técnicos en la clarificación. Especialmente grave es la quiebra oxidásica, por la
alteración del color asociada a la precipitación de compuestos fenólicos.
Aunque B. cinerea tiene poder patogénico y capacidad de penetración directa, su
desarrollo se ve muy favorecido por las vías de penetración abiertas por las orugas.
Demuestran, además, que las orugas juegan un papel
activo en la dispersión del hongo, transportando las
conidias sobre sus tegumentos o en el interior del tubo
digestivo, en el que no son desactivadas. Así, las larvas
diseminan las esporas con sus movimientos o mediante
las heces, que constituyen además una base nutritiva
adecuada para la germinación de los propágulos fúngicos.
En segunda generación, la menor sensibilidad de las
bayas verdes al desarrollo de B. cinerea, frena el
desarrollo del hongo. Numerosos factores aparecen
implicados en el proceso, tanto de naturaleza morfológica:
ausencia de microfisuras periestomáticas en la superficie
de la película de la baya inmadura; bioquímica preformada: presencia de
proantocianidinas (cianidina y delfinidina) inhibidoras de los enzimas pectolíticos del
hongo y de ácidos orgánicos y pterostilbeno con acción antifúngica; y bioquímica inducida:
presencia de fitoalexinas de tipo estilbeno: pterostilbeno, resveratrol y sus polímeros (a- y
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e-viniferinas). El hongo permanece en estado latente en las bayas verdes especialmente
localizado en las cicatrices estilares desde donde, a pesar de los mecanismos descritos,
puede iniciar la infección. Ésta es posible, sobre todo, a partir de tejidos muertos
colonizados saprofíticamente al inicio, en los que B. cinerea multiplica su potencial
infeccioso. Entre los tejidos muertos cabe incluir el polen y los capuchones florales
desecados adheridos a la película de la baya y las heridas derivadas del ataque de otros
hongos y plagas, entre las que L. botrana ocupa un papel preponderante. En efecto,
existe una correlación positiva entre el número de larvas de L. botrana y el de focos
precoces de ataque en segunda generación. El desarrollo y extensión del hongo ocurre
preferentemente entre bayas que están en contacto directo, por lo que los racimos
compactos son más sensibles al ataque fúngico, además de que en primera instancia han
favorecido la instalación de las larvas. Paralelamente, la mayor compacidad del racimo
proporciona un ambiente interior más húmedo, lo que también favorece el desarrollo del
hongo. Así, B. cinerea establece focos precoces de ataque sobre las bayas verdes, que
aunque sean parcialmente inhibidos en su extensión, suponen una multiplicación del
inóculo que marcará la gravedad del ataque en tercera generación, pudiendo alcanzar el
grado de explosiva, si las condiciones meteorológicas son las idóneas (15-20 ºC, 90-100
% h.r. y/o agua libre).
La tercera generación larvaria coincide con los
racimos en maduración. En este estado fenológico las
defensas señaladas en la baya verde desaparecen casi
por completo, acompañadas de una bajada de la acidez y
un aumento de la concentración de azúcar, que favorecen
definitivamente el ataque fúngico. Las larvas horadan las
bayas más superficialmente, pero de forma reiterada, dado
que el medio interior excesivamente acuoso no favorece
una pronta penetración, especialmente en los pr
tamaño. Este hecho agrava aún más la intensidad del ataque fúngico, al incrementar las
vías de penetración. Por otro lado, la fermentación del jugo perdido por las heridas, rico
en azúcar, actúa como atrayente de Drosophila sp., cuyas larvas favorecen los ataques
secundarios de podredumbre ácida bacteriana. Cuando la baya atacada se deseca y la
larva alcanza un tamaño adecuado, suele buscar refugio en el interior del hollejo,
asegurándolo con seda a los circundantes, para evitar su caída. Desde este
imeros estadios larvarios, de menor
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emplazamiento protectivo, se alimenta de las bayas próximas, pudiendo cambiar de
ubicación una o varias veces.
En consecuencia, los umbrales de daño en las generaciones estivales son mucho
más restrictivos, variando de 2 a 20 orugas por 100 racimos en función de la variedad, del
destino de la producción, del riesgo de desarrollo de B. cinerea y de la estrategia de lucha
utilizada entre otros.
Después de todo lo expuesto, podría resultar paradójico que el desarrollo de B.
cinerea sea imprescindible, en la sobremaduración de las producciones de uva destinadas
a la elaboración de los reputados vinos blancos dulces de la región de Sauternes en
Francia. Además de propiciar una concentración de azucares, el hongo suministra
determinados aromas característicos. Es entonces cuando B. cinerea toma el calificativo
de Podredumbre noble. Por ende, podría pensarse que la presencia de L. botrana es
aconsejable. Nada más lejos de la realidad, ya que para conseguir una perfecta
sobremaduración se pretende la penetración y colonización directa de B. cinerea, con
desarrollo interno a la baya y esporulación reducida, que modifique la permeabilidad de la
película. En consecuencia la presencia de heridas causadas por L. botrana incide
negativamente, porque además de provocar pérdidas de jugo, son susceptibles de ser
colonizadas por otros saprófitos fúngicos o bacterianos no deseables.
Señalar por último, otras especies de lepidópteros que presentan un nicho
ecológico similar al de L. botrana. Eupoecilia (= Clysia) ambiguella Hb. englobada también
en la denominación de polillas del racimo y a menudo confundida con L. botrana en su
estado larvario, origina daños en los viñedos septentrionales de la Península, aunque de
menor consideración. Argyrotaenia pulchellana Haw. que esporádicamente puede
alcanzar importancia de plaga en los viñedos franceses e italianos. La piral de la vid
Sparganothis pilleriana Den. y Schiff. puede también ubicarse en los órganos fructíferos
de la vid, aunque los daños más serios los efectúa sobre las hojas y pámpanos. Una
especie vicarionte de L. botrana, Endopiza (= Paralobesia) viteana Clem., causa
importantes daños en los viñedos del este de EE. UU. Mencionar por último un Pyralidae,
la piral del torvisco, Cryptoblabes gnidiella Mill. que recientemente ha sido citada sobre vid
en el sur de España (CASTILLO y NORMAN, 1990), si bien su asociación esporádica a la
vid es conocida desde antaño (FEYTAUD, 1924) y sus daños no son dignos de mención.
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MÉTODOS DE CONTROL
Control Cultural
Las prácticas culturales en el viñedo pueden afectar indirectamente a las
poblaciones de L. botrana, bien incidiendo en sus estados de desarrollo, bien modificando
su comportamiento. El polvo (azufre, cal) inhibía el reflejo de puesta (ie. al igual que lo
observado con el polvo de los caminos), al modificar la superficie lisa de las bayas, pero
de no estar disponible un substrato alternativo, la deposición se producía igualmente. Las
prácticas culturales que interaccionan con el desarrollo de L. botrana, por su acción
directa, o modificadora del microclima:
1) La poda y la conducción de la vid, aconsejando las que facilitan la aireación de
los órganos fructíferos.
2) El deshojado, aún practicado en la actualidad en determinadas zonas. Respecto
a esta práctica, GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) sugería que la letalidad de la defoliación
sobre la polilla era atribuible a la exposición directa a los rayos solares de los huevos, que
acaban desecándose. Además, se hacían más efectivas las pulverizaciones de los
racimos (GARCÍA LÓPEZ, 1929; VOUKASSOVITCH, 1924). Consideraciones análogas
son extensivas al desnietado.
3) El pinzado y la poda en verde, desfavorables al promover brotaciones vigorosas
que encerraban los racimos.
4) El riego, desfavorable bajo ciertas condiciones, al ser atraídos los adultos por la
humedad.
5) El amugronado (Ensarmentado o acodado de la vid) y el acollado (Cubrir con
tierra el cuello y parte inferior del tronco de las plantas leñosas, en particular de las cepas
de vid), aconsejándolas como muy favorables. En este sentido, FEYTAUD (1924) en base
a observaciones propias y de otros autores, señala que dichas prácticas culturales
favorecen el desarrollo de micosis sobre las crisálidas invernantes en las cepas.
6) La diferente susceptibilidad de las variedades en función de la compacidad de
sus racimos, indicando asimismo que los híbridos productores directos eran en general
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poco atacados.
7) La época de vendimia, al eliminar con la recolección las orugas de tercera
generación que no habían abandonado los racimos para crisalidar. En este sentido,
GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) sugería además el adelanto de la vendimia, para reducir
la incidencia de la plaga. Éste no es un procedimiento descartable, especialmente si el
riesgo de podredumbre es elevado, por la meteorología del año. Sin embargo, si lo que se
pretende es una producción encaminada a conseguir un vino de calidad, al menos
teóricamente no debería supeditarse la fecha de vendimia a la incidencia de los parásitos
y, en cualquier caso, debe buscarse una solución de compromiso.
La destrucción de malas hierbas y malezas circundantes al viñedo, por quemado o
alzado, especialmente si estas constituyen hospedadores alternativos (GARCÍA LÓPEZ,
1929), parece una práctica evidente a seguir, pero probablemente de dudosa efectividad.
En conclusión, las prácticas reseñadas pueden tener, en grado variable, una
incidencia a valorar sobre las poblaciones de L. botrana, pero en ningún caso han
supuesto un medio de control efectivo.
Control Químico
Desde finales del siglo XIX e inicios del XX, el descubrimiento y empleo del pelitre
(Nombre vulgar de las plantas Anacyclus (= Anthemis) pyretrum (L.) Link y
Chrysanthemum (= Pyrethrum) cinerariaefolium (Trev.) Vis. (Compositae), cuyas flores
desecadas y trituradas constituían la base de la piretrina insecticida del mismo nombre),
supuso un primer freno a las pérdidas catastróficas registradas antaño. Poco más tarde, la
aparición del arseniato de plomo (y en menor medida otras sales del ácido arsénico) y de
la nicotina, consolidó una incipiente base de protección contra las polillas del racimo, a la
que pocos años más tarde se incorporaría también la rotenona, principio activo con
propiedades insecticidas, obtenido de las raíces de las plantas del género Derris
(Papilionaceae). Sin embargo, la elevada toxicidad de los preparados arsenicales, cuyos
residuos alcanzaban, a veces, niveles intolerables en los vinos, hizo que se reservaran
para la primera generación, utilizándose las soluciones jabonosas de nicotina y pelitre en
las generaciones estivales, todo regulado por una primaria normativa legal en la mayor
parte de los países vitícolas.
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Pero es a raíz de la II Guerra Mundial, cuando tiene lugar un enorme desarrollo de
la industria química, lo que genera la aparición de los primeros insecticidas orgánicos de
síntesis. En 1939 se reconocen las propiedades insecticidas del DDT y de otros
organoclorados y un año más tarde aparecen, casi simultáneamente, los primeros
organofosforados en Alemania y los primeros carbamatos en Suiza. A partir de aquí, su
empleo se generalizaría de tal forma, que tan solo 6-7 años después (1946) se pone de
manifiesto la primera resistencia en la mosca doméstica. Las siguientes décadas se
caracterizan por una exagerada profusión de materias activas utilizables contra las polillas
del racimo. En un contexto más amplio que en lo que a la protección de cultivos se refiere,
el desarrollo generalizado de resistencias, la destrucción de los enemigos naturales, los
residuos de pesticidas y en fin, una creciente concienciación en materia medioambiental,
espoleada en 1962 por R. Carson en Silent Spring, son el marco en que en las décadas
sucesivas empiezan a tomar forma las bases del control razonado e integrado de plagas.
Esto promueve la investigación de nuevas materias activas con un modo de acción
diferente (no neurotóxicos ni inhibidores de la respiración). Señalar los reguladores del
crecimiento de insectos (RCI) entre los que se encuentran los miméticos e inhibidores de
la hormona juvenil (juvenoides y precozenos); los inhibidores del crecimiento de insectos
(ICI) entre los que cabe señalar los inhibidores de la síntesis de quitina y los ecdysoides; y
los insecticidas biológicos preparados a base de microorganismos o de sus toxinas.
En cualquier caso, el empleo de insecticidas es imprescindible actualmente y sigue
estando a la cabeza de la fitoterapéutica por su efectividad y bajo coste. Las
formulaciones disponibles hoy para el control químico de L. botrana son muy numerosas y
se engloban en varias familias químicas. Se indican como recomendadas: Azadiractin,
azufre 60% + Bacillus thuringiensis kurstaki, azufre 70% + cipermetrin, Bacillus
thuringiensis aizawai, Bacillus thuringiensis kurstaki, Bacillus thuringiensis kurstaki +
tebufenocida, cipermetrin, cipermetrin + metil clorpirifos, clorantraniliprol, clorpirifos,
deltametrin, e/z-7,9-dodecadienil acetato, emamectina, esfenvalerato, fenoxicarb,
flufenoxuron, indoxacarb, lambda cihalotrin, metil clorpirifos, metoxifenocida, spinosad,
tebufenocida, triclorfon.
Han de tenerse en cuenta, en cuanto a la efectividad del tratamiento, la acción de
choque, persistencia, efecto sobre la fauna auxiliar, resistencias y otros efectos
secundarios, técnica de aplicación y momento en función de la estrategia de control
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empleada (preventiva o curativa) y del modo de acción del producto. Respecto al empleo
adecuado, todas las normas de seguridad, dosis recomendadas, categoría toxicológica y
plazo legal de seguridad. Este último complica, a menudo, la oportunidad de efectuar
tratamientos en tercera generación, ya que un tratamiento curativo tardío podría provocar
un retraso importante de la vendimia para respetar el plazo exigido.
La lucha química contra L. botrana normalmente se desarrolla como sigue. En
primera generación el control es, a menudo, innecesario. Sin embargo en los viñedos en
los que las poblaciones son siempre muy elevadas, puede efectuarse un tratamiento
preventivo de mayo a inicios de junio. Los tratamientos curativos son también posibles si
la decisión de intervenir se toma más tarde y si el seguimiento de la población indica su
necesidad. En segunda generación, la lucha es fundamentalmente preventiva, tratando
antes de que las larvas penetren las bayas. La lucha curativa es también posible con
productos penetrantes, aunque a menudo menos eficaz, al estar las larvas protegidas en
el interior de los racimos.
Cuando fijando umbrales de daño, estimados por el seguimiento de las poblaciones
y/o siguiendo las indicaciones de las Estaciones de Avisos, se abandonan las
intervenciones sistemáticas y se eliminan los tratamientos químicos innecesarios, se
consigue lo que se ha dado en denominar lucha química razonada, un primer paso hacia
la consecución del Control Integrado que se abordará más adelante.
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Los umbrales de tratamiento se establecen así:
1ª generación - no tratar (salvo en casos especiales)
2ª generación - cuando se alcancen 30 puestas en los 100 racimos.
3ª generación - cuando se alcancen 20 puestas en los 100 racimos.
Control Biológico
Se incluyen aquí los métodos de control que se basan en el uso racional y dirigido
de los enemigos naturales, empleados hasta la fecha en L. botrana.
El empleo de B. thuringiensis es, en la actualidad, el único método de control
satisfactorio de que se dispone. Los primeros ensayos de aplicación, tanto en condiciones
de laboratorio como de campo, demostraron ya la efectividad de la bacteria y/o de sus
toxinas. Esta podía incrementarse por la adición a los preparados de azúcar al 1%, que
actuaría como fagoestimulante y aumentando la persistencia, al reducir el lavado del
producto. Con las formulaciones actuales la efectividad obtenida oscila entre el 75 y el
90%, e incluso a veces superior. Bajo condiciones meteorológicas favorables, resulta tan
efectiva como los insecticidas convencionales.
El control mediante virus no ha sido objeto de investigaciones sistemáticas, por lo
que su interés aplicado permanece oscuro. En ensayos de aplicación en condiciones de
campo en la ex Unión Soviética, de un virus de la Granulosis, Baculovirus orana, se han
obtenido, sin embargo, buenos resultados, con una eficacia del 60-100%
La producción y liberación de Hymenoptera parásitos de huevos (Trichogramma
sp.), ha alcanzado el nivel de experimentación en campo en varios países. Las especies
con un mayor interés aplicado a L. botrana y objeto actual de estudio, son T. evanescens
West., T. cacoeciae Marchal y T. daumalae Dug. y Voel. Otra especie, Trichogramma (=
Oophthora) semblidis Auriv. ha sido citada desde antaño como parásito natural de L.
botrana, pero de manera poco específica.
Sin embargo, el método tardará previsiblemente en poder aplicarse, porque quedan
por perfeccionar y resolver determinadas cuestiones como, rentabilizar la cría en masa, el
control de la diapausa, el mantenimiento del parásito a niveles adecuados en el cultivo, la
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perfecta coincidencia temporal hospedador-parásito y la optimización de los sistemas de
liberación en el viñedo, entre otras.
El empleo del himenóptero parásito de crisálidas Dibrachys affinis Masi también
está siendo objeto de investigaciones, con el mismo objetivo aplicado al control biológico
de L. botrana, pero las limitaciones técnicas son extensivas a esta especie.
Control Autocida
El método preconizado por Kipling, para el control de especies con reproducción
sexual, aportó una línea novedosa en la protección contra plagas. Se basa, no en
incrementar la tasa de mortalidad de la plaga, sino en reducir la tasa de natalidad,
limitando así las explosiones poblacionales del insecto derivadas de su elevado potencial
biótico.
Para ello se liberan en el agroecosistema a controlar (o producen in situ) individuos
estériles y/o portadores de genes letales o subletales, producidos mediante su exposición
previa a agentes mutagénicos (rayos gamma y quimioesterilizantes) o genéticamente,
mediante cruzamientos interespecíficos. De esta manera, si una cierta proporción de los
miembros de la población presenta esterilidad, la capacidad reproductora de la misma
declinará, y si la relación entre individuos estériles y fértiles alcanza un determinado valor,
la reproducción cesará completamente en un plazo calculable matemáticamente. Es
importante señalar que sólo la relación entre los individuos estériles y fértiles en la
población, y no sus efectivos actuales, determinará la evolución cuantitativa de la misma.
Condiciones limitantes para la efectividad del método autocida son,
1) la competitividad de los individuos estériles, al menos en un grado igual a los
fértiles,
2) la inmigración,
3) que tras el acoplamiento la hembra pierda la receptividad y ovoposite
normalmente En este sentido, tanto la poliginia como la poliandria son factores
modificadores de la eficacia.
30
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31
El método autocida se ha desarrollado especialmente, con una eficacia comparable
a la del control químico, en Cydia pomonella L. En otras especies de Tortricidae, los
resultados no han sido los esperados, o no han sido comprobados en condiciones de
campo. La aplicación a Eupoecilia ambiguella también ha sido ensayada, pero no se ha
desarrollado posteriormente.
No tenemos constancia de ninguna experiencia relativa a L. botrana.
Control Biotécnico
Aquí se engloban las técnicas que se basan en la utilización de semioquímicos o
mediadores químicos en general y de feromonas en particular, para el control directo de
plagas.
Son las feromonas sexuales las más profundamente estudiadas y las más
interesantes desde el punto de vista aplicado a L. botrana. Pueden ser producidas por los
dos sexos, pero en L. botrana sólo se han descrito en la hembra, aunque existen
evidencias que señalan su existencia en el macho. Posibilitan la orientación a larga
distancia del macho y la localización de la hembra, el cortejo (muy rudimentario en L.
botrana) y el acoplamiento.
FEYTAUD (1916, 1917) observó ya, que
las capturas de machos de L. botrana en las
trampas alimentarias en que había hembras
vírgenes eran más numerosas y GÖTZ (1939)
ya planteaba la importancia del trampeo sexual,
empleando hembras, en el seguimiento de las
poblaciones. No fue hasta 1973, en que la
9 dodecadienil acetato o abreviado
E7 Z9 DDA) se describió por primera vez como el componente atractivo principal para los
machos, mediante electroantenografía y seguidamente identificada en la glándula de la
hembra. Más tarde se comprobó la existencia de hasta 15 compuestos en la feromona, de
los cuales el Z9 DDA y el E7 Z9 DDol mejoraban significativamente la respuesta de los
machos en túnel de vuelo. Aunque en ensayos de trampeo en campo, la sinergia no fue
tan pronunciada. Otros compuestos de síntesis de naturaleza similar, denominados
molécula cis 7 trans 9 acetoxi-1-dodecadieno (= E7 Z
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paraferomonas, han sido descritos más recientemente como miméticos (Z9 dodecen-7-inil
acetato) o sinérgicos (metil (Z) -8-(1-ciclopentenil)-7-octenoato) de la feromona natural de
L. botrana. Entre las utilidades de las feromonas sexuales en la protección biotécnica de
cultivos, cabe diferenciar su empleo con fines de trampeo de masa y de confusión sexual:
Trampeo de masa. El objetivo del método es la concentración de la plaga,
mediante el empleo de feromonas, en ciertos emplazamientos donde los insectos son
eliminados directamente, mediante insecticidas o capturados en trampas de diferentes
diseños. Es especialmente indicado para el control de especies muy dispersas, contra las
cuales el control químico es inaplicable. En lo que se refiere a L. botrana recientemente
ha sido con resultados insuficientes respecto al control insecticida clásico. Una razón que
explica la falta de efectividad, es la imposibilidad de disponer una alta densidad de
trampas en la superficie a proteger, dado su coste unitario. Asimismo, el gran potencial
reproductivo de los machos contribuye a explicar la falta de eficacia del método en L.
botrana.
Confusión sexual. El método data de la década de los 60, por su potencial interés
aplicado al control de plagas, derivado del mayor conocimiento y capacidad de síntesis de
las feromonas de insectos.
La confusión sexual puede definirse como la perturbación de la atracción sexual de
los machos hacia las hembras, provocada por la impregnación del aire de forma
homogénea con la feromona específica, difundida a partir de numerosos puntos en el
cultivo. La consecuencia es una reducción de la tasa de acoplamientos en la población,
que se traduce en generaciones sucesivas, y con un efecto acumulativo, en una fuerte
disminución de los efectivos, que permite mantener los daños por debajo de un umbral
económicamente aceptable. Ha sido calificado de hiperpreventivo, al actuar no sólo antes
de la producción del año, sino incluso antes de su génesis misma. Presenta las ventajas
de su inocuidad respecto a la fauna auxiliar, dada su alta especificidad de acción y la
eliminación de los residuos de insecticidas. Como contrapartida, requiere que se
restablezca un equilibrio ecológico adecuado, para que la fauna auxiliar controle a las
plagas secundarias, y el empleo de insecticidas pueda ser suprimido.
La puesta a punto del método de confusión sexual con L. botrana se inició
prácticamente tras la síntesis de la feromona y su producción en cantidad suficiente. Las
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experiencias previas efectuadas en Europa, incluyendo a España, en la que ya ha pasado
por una importante fase de experimentación preliminar en varias regiones, ha posibilitado
que el método de confusión sexual aplicado a L. botrana se encuentre en fase de
homologación.
Es preciso indicar sin embargo, que actualmente existen importantes limitaciones a
superar para la generalización de la confusión sexual. Éstas son tanto de orden
económico, restringiendo su empleo sólo a las regiones cuyas producciones posean un
alto valor añadido, como operativo, ya que la aplicación exitosa del método requiere una
organización colectiva, que posibilite el control simultáneo de grandes superficies y una
cierta cualificación de los viticultores.
Control Integrado
La definición de FLINT y van den BOSCH (1981), (in litt.): el Manejo Integrado de
Plagas (MIP) es una estrategia de control con base ecológica que se fundamenta en los
factores naturales de mortalidad, tales como los enemigos naturales y la meteorología, y
que busca tácticas de control que perturben lo menos posible estos factores. El MIP
emplea plaguicidas, pero solamente cuando el seguimiento sistemático de las poblaciones
de plagas y los factores naturales de control indican su necesidad. Lo idóneo sería que un
programa de MIP considerara todas las acciones de control de plagas disponibles,
incluyendo la no acción, y evaluara la interacción potencial entre varias tácticas de control,
prácticas culturales, meteorología, otras plagas y el cultivo a proteger.
De la definición surge tanto la necesidad de fijar niveles económicos de daño, como
la del seguimiento y prognosis de las poblaciones, para determinar los períodos de riesgo
y los momentos de intervención más adecuados.
Métodos de seguimiento (prógnosis)
A continuación se indican los métodos utilizables en el seguimiento de las
poblaciones de L. botrana, indispensables en la optimización de las intervenciones
químicas en el tiempo y en la consecución de una estrategia de lucha razonada o un plan
de control integrado. Se clasifican en dos grupos, el muestreo y recuento de la plaga (o
sus daños) y la modelización.
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Muestreos. Se trata de estimar y cuantificar directamente, mediante recuentos y
conteos, la evolución en el tiempo de la plaga con el fin de conocer los períodos de riesgo,
e intervenir, si los umbrales de daño se sobrepasan. La estimación de la población puede
ser absoluta, refiriendo los efectivos a una unidad de hábitat, o relativa utilizando índices
que sólo permiten estimas comparativas.
Estimas absolutas. Se incluyen aquí los recuentos de huevos y larvas o sus daños
(glomérulos y/o penetraciones), referidos al número de inflorescencias o racimos
muestreados. En su defecto puede estimarse el porcentaje de órganos atacados, ya que
hasta el 60% de racimos atacados la correlación entre ambas estimas es muy estrecha.
Los conteos de huevos, además de tediosos y onerosos, son en general muy aleatorios y
dependen mucho de la experiencia particular del operario. Su finalidad cuantitativa es
baja, sobre todo en los controles visuales, sin tomar muestras de los racimos para su
examen con un dispositivo de aumento en laboratorio; por ello sólo parecen adecuados
para los controles cualitativos (presencia-ausencia).
En ocasiones se ha empleado la técnica de trampeo de orugas en bandas de papel
ondulado. Las bandas se enrollan en el tronco o brazos de las cepas y las orugas
crisalidan en su interior. El método sin embargo sólo es utilizable en tercera generación
dado el comportamiento de crisalidación de las orugas no diapausantes y su fiabilidad es
dudosa.
Para la toma de muestras, se han puesto a punto diversos protocolos
estandarizados de muestreo (aleatorio simple, estratificado, secuencial, sistemático y
otros), cuyas metodologías son variables, pero el objetivo último coincide: obtener una
información aceptable del estado de la población con un coste mínimo.
Estimas relativas. En este grupo tienen cabida en particular las técnicas de
muestreo que permiten cuantificar la población en su estado adulto. GONZÁLEZ DE
ANDRÉS (1935) ya proponía mover al atardecer el follaje del viñedo durante varios días y
observar la abundancia de polillas, estableciendo la fecha más adecuada para tratar. Un
sistema a menudo empleado consiste en observar el desarrollo de L. botrana en
insectarios emplazados en condiciones naturales, lo que permite estimar el desarrollo de
la población salvaje, los períodos de puesta, y en particular las primeras emergencias
primaverales, completando los datos suministrados por otros métodos.
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Se incluyen también las trampas luminosas, alimenticias y sexuales. No nos
referiremos aquí a las primeras, dado que su falta absoluta de especificidad desaconsejó
su uso desde tiempo atrás, cuando otros métodos más operativos estuvieron disponibles.
Trampas alimenticias. Constituidas por recipientes de barro o vidrio de 0,5 l de
capacidad aproximadamente, protegidos de la lluvia por una cubierta elevada 2-3 cm
sobre los bordes. Éstas son cebadas por un líquido fermentable como jugo de frutas,
melazas u otros ricos en azúcar, diluidos en agua. El azúcar fermenta con el calor y los
aromas desprendidos atraen a los adultos que caen al líquido y no pueden reiniciar el
vuelo. El conteo periódico de las capturas permite estimar la curva de vuelo.
Cuando su empleo era necesario por no estar disponible el trampeo sexual, se
constataban ya algunos problemas, que redundaban en una mala estimación de las
poblaciones de la polilla. Entre ellos mencionar, la irregular eficacia de trampeo, ya que la
fermentación del cebo y su atractividad son función de la temperatura. En particular
durante el primer vuelo, las bajas temperaturas primaverales provocan una fermentación
moderada y heterogénea, que a menudo no permite precisar con exactitud el pico del
vuelo. Esto se intentaba paliar buscando cebos que fuesen más atrayentes y modificando
su dilución según la época del año. El mantenimiento de las trampas es, además, poco
agradable, porque es preciso rellenarlas asiduamente, para compensar la evaporación del
cebo y hay que quitar cuidadosamente las espuma producida en la superficie por
fermentaciones intensas, para poder contar los adultos. Un problema añadido es que al
no ser tampoco un método selectivo, es preciso saber diferenciar los adultos de L. botrana
de otras especies. A pesar de todo, el trampeo alimenticio ha sido un importante auxiliar
en el seguimiento poblacional de L. botrana, y aún es utilizado en la actualidad.
Trampas sexuales. CHABOUSSOU y CARLES (1962) utilizando hembras vírgenes,
diseñan las primeras trampas y efectúan las primeras observaciones sobre los factores
que regulan la efectividad de las capturas. Rápidamente el empleo de hembras para el
trampeo se generaliza, y se intentan poner a punto métodos de cría de L. botrana en
laboratorio, que permitan la producción del insecto en cantidad suficiente y económica
para suministrar a la red de trampas de captura. Se buscan substratos alimenticios
alternativos a los racimos, que después de ser cortados no aguantaban lo suficiente y
tenían que ser reemplazados en el transcurso del desarrollo larvario, además de no estar
disponibles en todas las épocas del año. Se prueba la cría sobre hojas (de distintas
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variedades de vid y de otras especies) y sobre manzanas. Las hojas posibilitan una buena
instalación de las larvas neonatas y las manzanas permiten completar exitosamente el
ciclo sin tener que ser cambiadas. Finalmente se adopta una cría sobre manzanas
infectadas con B. cinerea (para inhibir el desarrollo de otros hongos) y hojas de lechuga, y
se optimiza el método de cría.
Poco después, tras las primeras tentativas, la puesta a punto y perfeccionamiento
de medios artificiales gelificados para la cría masiva de L. botrana supone un notable
avance. En estos años, el empleo de hembras en las trampas se generaliza y,
estudiándose paralelamente los factores fisiológicos que influyen en la atractividad de las
hembras destinadas al trampeo.
Después de su empleo generalizado, se constata, sin embargo, que no es factible
establecer una relación fiable entre los efectivos capturados y los daños producidos. Se
intenta optimizar el método, especialmente en lo que se refiere a la dosis de feromona a
emplear en los difusores, pero sólo se consigue mejorar algo la relación empleando dosis
reducidas (1-10 µg). Por ello, en la actualidad, sólo es aplicable lo que se ha denominado
previsión negativa: únicamente la inexistencia de capturas o captura esporádica de
machos en las trampas, permite augurar la ausencia de daños; si por el contrario existen
capturas moderadas o abundantes, podrán producirse, o no, daños en la siguiente
generación, lo que implica la aplicación de un cierto número de tratamientos innecesarios.
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La falta de correlación entre los adultos trampeados y los daños producidos por la
descendencia se deriva de la gran cantidad de factores, de acción y naturaleza variables
según la generación y el año, que incidiendo sobre todos los estados de desarrollo de L.
botrana van a regular la expresión del potencial biótico del adulto.
Actualmente, sólo se comercializa como atrayente el componente mayoritario de la
feromona de L. botrana (E7 Z9 DDA), de origen sintético, impregnado en una cápsula de
poliisopreno, u otro polímero plástico, que actúa de difusor. La cápsula se coloca sobre
una placa engomada, y el conjunto se dispone en el interior de un dispositivo de cartón o
plástico de diseño variable, que sirve de protección contra la lluvia y el polvo. La trampa
así constituida atrae a los machos que quedan adheridos en la placa, en donde son
fácilmente contados, lo que permite estimar la curva de vuelo. La especificidad es total, al
emplearse la feromona sexual propia de la especie. Con L. botrana no existen problemas
de captura de otras especies que puedan confundirse y falsear el cálculo de la curva de
vuelo. El empleo de las trampas sexuales permite la detección precoz de los machos,
antes de la producción de los primeros daños. A pesar de los inconvenientes señalados,
el trampeo sexual constituye, en la actualidad, el método que presenta una mejor relación
efectividad-coste en el seguimiento de la dinámica poblacional de L. botrana.
Modelización. Consiste en simular la evolución de los diferentes estados de
desarrollo del insecto, mediante el empleo de modelos matemáticos, establecidos en base
a información de tipo biológico e integrando para su funcionamiento información de tipo
climático. Básicamente, la modelización se fundamenta en la estrecha relación que existe
entre la velocidad de desarrollo del insecto y la temperatura. Normalmente ésta es de tipo
logístico, representable por una sigmoide y cuantificable mediante el cálculo de integrales
térmicas. En función de la complejidad del cálculo, los modelos se han clasificado en
deterministas (no lineales) y globalistas (lineales). Los modelos puestos a punto para L.
botrana son globalistas. Entre las limitaciones que a veces provocan una inferencia
incorrecta de los modelos, se han propuesto como más importantes:
1) la simplificación de los modelos lineales provoca un mal funcionamiento con
temperaturas extremas o en años climáticamente anormales.
2) la suposición crítica de que los sistemas enzimáticos responden
instantáneamente a los cambios de temperatura (cf. ROLTSCH et al., 1990).
3) la disminución de la exactitud en su utilización, al emplear para su
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funcionamiento registros suministrados por estaciones de la Meteorología Nacional de
cada país, al no disponerse de estaciones propias y ubicadas en la superficie a proteger.
4) las elevadas desviaciones que a menudo se producen entre las medidas de
temperatura estandarizadas (h = 2m y bajo abrigo) y las microclimáticas en que se
desarrolla L. botrana.
5) la extrapolación de un modelo a una zona diferente de la que sirvió de base para
su cálculo. Señalar, por último, que la información suministrada sólo permite hacer
previsiones cualitativas de la evolución de la plaga, no permitiendo estimar los efectivos
de la misma.
A pesar de todo, los modelos de previsión constituyen un instrumento
complementario al servicio de la protección de cultivos a tener en cuenta.
PIRAL DE LA VID.(Sparganothis pilleríana Schiff)
Phylum: Arthropoda
Clase: INSECTA HEXAPODA
Orden: LEPIDOPTERA
Familia: PIRALIDAE
Existen indicios en la literatura de que esta plaga está implantada desde muy
antiguo en España (s. XVI).
Ya en este siglo, desde que se identificó por primera vez (1926) en Almería y
Albacete se ha ido diagnosticando en casi todas las zonas vitícolas españolas.
En una reciente encuesta se ha determinado que en España puede haber de 300 a
400 mil has. afectadas con mayor o menor intensidad, siendo esta plaga especialmente
grave en Castilla-León y Castilla-La Mancha, aunque es de destacar que por ser una
plaga cíclica, desde hace algunos años (1970) se asiste en toda Europa a un cierto
recrudecimiento.
Además de la vid, en ciertas zonas del centro de España la piral constituye una
importante plaga de la Mimbrera (Salix viminalis) y existe riesgo de que pase a la fresa.
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DESCRIPCION
Adultos.-En reposo miden de 1 a 19 cm. 1 de largo y sus alas visibles son de
fondo pajizo atravesadas por bandas más oscuras. La coloración es más intensa y el
dibujo mucho más nítido en el macho que en la hembra; el abdomen de aquél es delgado,
mientras que el de la hembra es notoriamente más grueso.
Huevos.-La Piral hace la puesta en forma de pequeñas plastas (ooplacas) que
parecen gotas de cera, con unos 60 huevos (puede haberlas desde 10 hasta 120)
imbricados como un tejado de pizarra y colocadas en el haz de las hojas más próximas al
tronco de la cepa. La coloración de estas plastas es verde claro al principio, evoluciona a
marrón sucio a medida que la incubación avanza y termina siendo blanca nacarada
cuando los huevos han avivado.
Larvas.-Recién nacidas son de color amarillento, con cabeza ostentosa, negra y de
unos 2 mm, de longitud. En el curso de la primavera pasan por 5 estadios separados por
6 mudas (5 más la previa a la crisalidación) y durante este proceso van cambiando de
tamaño (de 2 mm. a 25 mm.) e incluso de color según la variedad de la cual se alimentan,
pasando del amarillo a un verde más o menos intenso.
Crísálidas.-Miden de 10 a 18 mm., son de color verdoso y muy móviles cuando
están recién formadas, y claramente marrón-chocolate posteriormente.
Las larvas neonatas que emergen de las plastas de huevos (en junio-julio, según
zonas) buscan inmediatamente refugio bajo la corteza de la cepa (ya se ha dicho que la
CICLO BIOLOGICO
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puesta se efectúa en las hojas viejas más próximas al tronco para facilitar esta labor),
donde, las que consiguen llegar, confeccionan un capullo en el que pasan en diapausia
prácticamente todo el verano, el otoño y el invierno.
En primavera, al aumentar las temperaturas, abandonan los capullos muy
escalonadamente (40-50 días, presentando incluso períodos de reposo dentro de la cepa
después de dejar el capullo) y se dirigen a las yemas donde se instalan si están brotadas
o a ciertas hierbas de la base (por ejemplo corregüela) si no lo están.
Las orugas pequeñas siempre se encuentran en la parte terminal, ya sea en
corregüela o en brotes de la vid. Una vez instaladas comienzan su desarrollo y tras pasar
por las sucesivas mudas indicadas se transforman en crisálidas de las que salen los
adultos que se acoplan pocas horas después (por la noche), comenzando la puesta casi
inmediatamente. Tras una incubación de unos 7 días, salen las nuevas orugas que
buscan rápidamente su refugio en el que permanecerán hasta la primavera siguiente.
En cuanto a la ocurrencia y duración de las distintas fases podemos decir que para
correlacionarlas con un estado fenológico determinado es necesaria una observación
minuciosa en cada zona y sobre la variedad más atacada. A título de ejemplo diremos que
para «La Mancha» el inicio de las emigraciones de orugas invernantes coincide
sensiblemente con el estado fenológico D (salida de hojas) y se prolonga incluso más allá
del estado I (floración), con un máximo en el estado E/G.
La crisalidación lógicamente dura más para las primeras (debido a las temperaturas
menos altas) que para las últimas pudiendo darse una media de unos 10 días (mínimo de
5 y máximo de 14 días).
Sólo presenta una generación al año por lo que los factores reguladores son más
eficaces que en plagas polivoltinas.
SINTOMAS Y DAÑOS
Los síntomas más visibles aparecen en las hojas. Las
más viejas aparecen roídas y agujereadas, con la parte media y
terminal dobladas y como pegadas por medio de sedas. El
envés se hace más visible y da un aspecto plateado a los
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viñedos con ataque de piral.
En los racimos pueden verse glomérulos de
mayor tamaño que los producidos por la « Olilla».
Los daños más importantes son los que causa a las
hojas más jóvenes, desde la brotación hasta poco
antes de la floración; los daños posteriores tienen
menos importancia, aunque si la población es alta
pueden ser considerables los originados en los racimos.
ESTRATEGIA Y MEDIOS DE LUCHA
En el estado actual de los conocimientos la estrategia de lucha debe de tender a la
protección de la fauna útil. Esto se consigue, en la mayoría de los viñedos donde la Piral
es problema, conjugando juiciosamente las siguientes posibilidades:
lª.- Tratamientos de invierno.
2ª.- Evitar, en lo posible, el tratamiento contra la primera generación de «Polilla».
3ª.- Observación seminal desde el estado de aparición de hojas D hasta el estado
G de floración, contando el número de orugas por cepa.
Para cada una de las 25 cepas se anotarán un respectivo número de orugas, los
umbrales de tolerancia a considerar son:
Estado fenológico D E F G
Media de orugas / cepa 5 7 10 12
4ª.-Si ante una emergencia (superación de los umbrales indicados) fuese necesario
realizar un tratamiento de primavera utilizar alguno de los productos que se indican más
adelante.
Supresión de tratamientos contra la primera generación de polilla. El Grupo de
Trabajo español en Vid ha llegado a la conclusión (sin pretender generalizar, sobre todo
en uva de mesa) de que en amplias zonas de España no es necesario tratar la primera
generación de «Polilla».
Tratamientos en vegetación. El seguimiento en primavera es necesario para
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evitar tratamientos de eficacia aleatoria contra «Piral» pero posiblemente funestos para la
fauna útil. A modo de resumen presentamos los pesticidas más adecuados dentro del
contexto de estrategia que se preconiza. Azadiractin, Azufre + Cipermetrin, Azufre
micronizado + Triclorfon, Azufre micronizado + Fenitrotion, Cipermetrin + Metil clorpirifos,
Deltametrin, Fenitrotion, Flufenoxuron, Lufenuron, Tebufenocida, Triclorfon.
CICADELA VERDE DE LA VID. Empoasca vitis Goethe
Phylum: ARTHROPODA
Clase: INSECTA HEXAPODA
Orden: HOMOPTERA
Familia: CICADELLIDAE
Se conoce como mosquito verde a un grupo de insectos chupadores, cicadélidos,
que afectan a la viña y a un gran número de plantas silvestres y cultivadas.
Aunque se ha observado en otras comarcas vitícolas, los daños más graves están
localizados en zonas costeras de Levante, variable según comarcas y años, con
importancia económica notoria. En años de ataques intensos llega a defoliar totalmente
las cepas, impidiendo la normal maduración del racimo y agostamiento de los sarmientos.
DESCRIPCION
Adultos - El insecto adulto es de forma alargada de 2 a 3
mm. de longitud y de color verde claro. Las alas son translúcidas
y los élitros toman coloración variable, normalmente verde
amarillenta.
Huevos - Son blancos, alargados, y son puestos en
el interior del espesor de la hoja.
Larva - De color blanco y tegumentos blandos en
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su primer estado, evoluciona rápidamente a una tonalidad amarilla o amarilla-verdosa en
los estados siguientes, conservando siempre su forma alargada.
Con el primer estado ninfal el color se hace más intenso y se hacen notar las alas.
En el segundo estado ninfal llega a alcanzar el tamaño del adulto.
Es característico de la larva su desplazamiento en oblicuo sobre el envés de la
hoja, y del adulto sus saltos para ir de parra en parra.
BIOLOGIA
Hay de 3 a veces 4 generaciones por año. Los primeros 2 son los más importantes
económicamente.
Pasan el invierno en fase de adulto sobre gran número de plantas cultivadas y
silvestres, sobre todo en hierbas de ribazos y sitios abrigados. En primavera, a la
brotación de la viña, emigran a ésta. En estos momentos su población es muy baja, por lo
que sus daños pasan inadvertidas. La puesta la realizan a razón de 50 huevos/hembra,
repartidos en los pecíolos y en los nervios principales de las hojas. La incubación dura
entre 5 y 7 días.
El estado larvario dura de 10 a 12 días. La larva recién nacida es blanquecina que
evoluciona a tonalidades amarillas cuando inicia las picaduras. Al final de su desarrollo la
coloración ha evolucionado a amarillo-verdoso. Dentro del estado larvario realizan varias
mudas cuyo despojos pueden observarse sobre el envés de la hoja.
En el transcurso del estado ninfal que dura 9-11 días aumenta de tamaño, se
intensifica el color, iniciándose la formación de las alas.
Después de una segunda muda aparece el imago o insecto
adulto.
DAÑOS
Sus daños directos se limitan a las hojas. Con su
aparato chupador ataca principalmente los nervios de las
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hojas produciendo manchas oscuras.
Si el ataque se produce en las primeras fases de desarrollo de los brotes, afectan a
las hojas terminales, donde aparecen decoloraciones y desecaciones marginales más o
menos pronunciadas. Estas desecaciones están limitadas con las zonas verdes con
ribetes de color amarillo en las variedades blancas y rojo en las tintas. También se
observa crispación del borde de la hoja con un arrollamiento sobre el envés. Sobre brotes
aparecen entrenudos cortos y brotes anticipados.
Si el ataque tiene lugar en una fase más avanzada, finales de julio-agosto-
septiembre, entonces los síntomas se localizan sobre hojas ya formadas. Sobre
variedades tintas se observan manchas angulosas de color rojo a partir del borde hacia el
interior de la hoja, delimitadas por los nervios, formando un mosaico. Sobre variedades
blancas se observan decoloraciones y amarilleamientos, acompañados o no de una
desecación marginal de color rojizo.
Como daños indirectos del ataque de estos parásitos señalamos la falta de
madurez en el fruto, y que con ataques graves supone una pérdida importante en la
calidad de la cosecha; la madera no se agosta con normalidad.
La sintomatología descrita para este grupo de parásitos no es específica, y puede
presentarse a posibles confusiones con síntomas del «virus del enrollado», «carencias
alimenticias», principalmente carencias de potasio y boro, ataques de ácaros,...
MÉTODOS DE LUCHA
No suele ser necesario tratar las dos primeras
generaciones, mayo, junio y parte de julio. Durante este
período, la presencia de un insecto/hoja es suficiente para
justificar una aplicación insecticida.
A finales de julio-agosto el nivel de intervención debe
ser rebajado a 0,5 insectos/hoja.
Señalamos que estos niveles tan solo tienen un valor indicativo ya que los daños
para una misma población oscilan según la variedad.
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La lucha contra estos insectos no podemos considerarla aislada de los demás
problemas de la viña, y en especial de la
polilla del racimo. Los tratamientos que
normalmente se realizan principalmente
contra la 2ª y 3º generación de polilla pueden
servir para controlar el mosquito verde, una
vez que se haya observado que ha
alcanzado el nivel de plaga. En este caso se elegirá un producto polivalente polilla-
mosquito verde, mojando muy bien el envés de las hojas.
Para controlar el mosquito verde se recomienda el uso de clorpirifos, fenitrotion,
fosalon; betaciflutrin, ciflutrin y, siempre que sea necesario tratar, sería conveniente
unificar los tratamientos en caso de que también existan problemas de polilla del racimo.
ALTICA EN VID (Haltica ampelofaga)
Phylum: Arthropoda
Clase: INSECTA HEXAPODA
Orden: COLEOPTERA
Familia: CHRYSOMILADAE
Es pequeño coleóptero es conocido en los viñedos españoles desde muy antiguo,
llegando a alcanzar su extensión a casi toda la península. Sus daños fueron graves en
épocas pasadas, aunque actualmente se le puede calificar como una plaga secundaria,
debido a la generalización de la lucha contra otros parásitos (piral, polilla, etc.). Aunque en
los últimos años se han incrementado sus daños en algunas zonas
DESCRIPCION
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Adultos-Miden unos 4 mm. de longitud y 2 mm. de anchura, con cuerpo
abombado, de color verde azul metálico, élitros cubiertos de puntos pequeños, desiguales
o dispuestos en series; pueden dar saltos gracias a tener las patas posteriores robustas,
aunque también pueden volar.
Huevos-Miden 1 mm. por 0,4 mm., son de forma oval y color amarillo con distintas
intensidades; la puesta se hace generalmente en grupos de huevos en el envés de las
hojas.
Larvas-Son de color oscuro, y en su mayor desarrollo alcanzan unos 7 mm. de
longitud; tienen la cabeza negra brillante y los segmentos del cuerpo provistos de
tubérculos negros con pelos.
Ninfas-Miden unos 4 mm. de longitud, son de color anaranjado y se encuentran
bajo tierra.
BIOLOGIA
Inverna en estado de adulto guarecida de los rigores del clima entre las cortezas de
las cepas, hojarascas, etc. Cuando empiezan a subir las
temperaturas, y pasados los fríos del invierno,
abandonan escalonadamente los refugios invernales y
se concentran en los brotes tiernos de la vid.
Seguidamente se aparean, realizando la puesta en el
envés de las hojas. Estas hembras llegan a poner unos
500 huevos. Las larvas salidas de ellos se alimentan de
las hojas devorando el parénquima del limbo, sin dañar la epidermis de la cara opuesta.
Una vez que terminan su desarrollo las larvas descienden al suelo para ninfosarse a unos
5 cm. de profundidad. Acabada la transformación salen los adultos de la primera
generación, pudiendo escalonarse su salida durante un
par de meses.
A finales de verano los adultos de la tercera
generación y los últimos de la segunda se esconden en
sus refugios invernales. Por lo tanto tiene 3
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
47
generaciones al año.
Como la aparición de adultos y puesta de huevos es escalonada en cada
generación, se origina una mezcla de diferentes estados de insectos, en todas las fases,
de distintas generaciones.
SINTOMAS Y DAÑOS
Los síntomas que los adultos y las larvas producen en la hoja son diferentes: los
primeros perforan el limbo practicando agujeros más o menos extensos, y las larvas
respetan la epidermis de la cara opuesta y los nervios de las hojas, dejándolas con
aspecto parecido a un fino encaje.
Si las primeras alticas aparecen pronto (estados D-E),
devoran las hojas incipientes de las yemas que acaban de
abrir. En caso de invasiones fuertes los daños al principio
pueden llegar a ser bastante graves, dejando las hojas tan
sólo con las nervaduras y atacando incluso a los racimos
recién formados, lo que supone unas pérdidas en la cosecha
futura.
Por el contrario cuando las cepas tienen más vegetación (al final de la primavera y
en verano) resisten mejor los ataques de las alticas
por el gran desarrollo foliar que compensa con
creces la disminución de la superficie útil que
ocasiona la plaga. Entonces, en las cepas cerradas,
se observa el insecto y su daño al abrir el interior de
la vegetación.
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
Desde el punto de vista práctico sólo causan daños de importancia los adultos
procedentes de la invernación, y las larvas de la primera generación.
MÉTODOS DE LUCHA
Debe realizarse un tratamiento al observar un número importante de adultos
durante los primeros estados vegetativos de la vid, No obstante se deben seguir
observando los viñedos con este problema por si hubiera necesidad de combatir las
larvas procedentes de estos adultos o nuevas reinfectaciones de otros adultos.
El único medio de lucha eficaz actualmente es el químico mediante aplicación de
productos de ingestión - contacto. Sin embargo los tratamientos realizados contra otras
plagas («piral», «polilla», etc.) suelen ser suficientes para controlar la altica. El control de
la altica es con productos químicos como el Clorpirifos, Lambda Cihalotrin, Spinosad,
Triclorfon
GUSANOS GRISES EN VID
Phylum: Arthropoda
Clase: INSECTA HEXAPODA
Orden: LEPIDOPTERA
Familia: NOCTUIDAE
Las especies más frecuentes pertenecen a los géneros: Agrotis, Heliothis, Pluxia,
Mamestra, siendo el más abundante el Agrotis segetum.
48
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
49
Estas plagas son muy polífagas, y están extendidas por toda España, siendo sus
daños sobre las vides esporádicas y heterogéneas dentro de una misma zona. En los
años 1980-1984 se han incrementado los ataques durante el desborre, ocasionando en
algunas parcelas daños de gran importancia.
DESCRIPCION
Adultos. Se caracterizan por ser de tamaño
mediano a grande (unos 40 mm. de envergadura), tener las
alas anteriores triangulares con dos manchas: una en
forma de círculo y otra arriñonada de diferentes
más claras que las anteriores.
Huevos. En general son blan
(0,5-0,6 mm. de diámetro),
aplastados en su base, adornados radiales y
recubiertos de una secreción viscosa.
Larvas. Se caracterizan porque al tocarlas se
enrollan sobre sí, permaneciendo bastante tiempo en
esta posición. Son grandes, de 4-5 cm. de longitud en
el último estado de desarrollo, cilíndricas y bastante
gruesas, de color gris-terroso variable según la especie,
cuerpo con pocos
dispuestos, regularmente
Poseen 5 pares de falsa
unos ganchitos disp
inferior.
Crisálidas
son de un color oscuro-rojizo y de diferente tamaño según la especie.
características según la especie, y
las alas posteriores más cortas y
cos, de pequeño tamaño
esféricos, aunque ligeramente
por unas 40 líneas
pelos, aunque tienen algunos
en cada segmento del abdomen.
s patas y en cada una de ellas
uestos circularmente en su parte
. Que se encuentran siempre en la tierra,
E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA
UNIVERSIDAD DE VALLADOLID
50
BIOLOGIA
El ciclo anual es variable según las especies. En general, pasan el invierno en
forma de larva introducida en la tierra a 10-12 cm. Reinician su actividad en primavera,
alimentándose de malas hierbas y yemas de la vid durante la noche, y de día permanecen
escondidos debajo de la tierra a una profundidad de unos 2 cm. Cuando llegan al final de
su desarrollo larvario se introducen en el suelo a 15-20 cm. y se transforman en crisálida,
apareciendo las mariposas hacia principios del verano. Estas son de costumbres
nocturnas y realizan la puesta amontonando los huevos en el envés de las hojas de las
malas hierbas (preferentemente: Convolvulus, Plantago, Agropyrum, Sinapis, Cirsium) o
en el suelo. Una hembra puede poner una media de 700-800 huevos. Las larvas salidas
de los huevos siguen dos caminos según la especie: o se introducen en la tierra, después
de haberse alimentado durante un cierto período de tiempo para ya pasar el invierno, o
continúan su evolución para dar lugar a otra generación antes de introducirse en la tierra
al llegar los primeros fríos invernales. Por consiguiente pueden existir una o más
generaciones al año, según la especie y las condiciones climáticas.
SINTOMAS Y DAÑOS
En la vid los ataques son causados por las larvas
desde el estado fenológico B hasta el F, siendo
generalmente esporádicos y localizados en rodales.
Los "síntomas" sobre yemas se manifiestan por
mordeduras en forma de "media luna"; posteriormente
Raramente se observan síntomas en los racimos.
Existen ot
producen daños en las yem
vegetativo y que no deben
gusanos grises, tal es el cas
Peritelus sp., Geonemus
sp., Ocnogina baetica Ramb., y ciertas aves, que generalmente, producen un vaciado
pueden morder las hojas,
respetando los nervios.
ros insectos y aves que también
as durante ese período
confundirse con los de
o de Otiorryhnchus sp.,
sp., Cneorthinus sp., Boarmia
Plagas de la vid - Rescatado por Luis Fernando Heras Portillo
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Plagas de la vid - Rescatado por Luis Fernando Heras Portillo

  • 1. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 1 PLAGAS DE LA VID
  • 2. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID PLAGAS DE LA VID LA FILOXERA DE LA VID Phylum: Arthropoda Clase: Hexapoda Orden: Hemiptera Familia: Phylloxeridae Fitch, ), está a de producc un claro clave de la dispersión de una plaga. La filoxera de la vid es nativa de algunas regiones de los Estados Unidos, donde se desarrolla a expensas de especies salvajes de vid. El adulto alcanza un tamaño de 1-1,25 mm de longitud. Se nutre exclusivamente de plantas del género Vitis, atacando por igual a las distintas especies, pero algunas de ellas han desarrollado mecanismos de resistencia que impiden que les afecte. En concreto, las especies americanas de vid, cuyos frutos no suelen ser válidos para la elaboración de vinos, presentan la mayor resistencia. Existe una escala, el índice de Ravaz, que mide la resistencia intrínseca de las distintas especies de vid en función del mayor (Vitis rotundifolia), o menor grado de ataque (Vitis vinifera, vid europea). La introducción de la filoxera en Europa se produjo como consecuencia de la La filoxera, Daktulosphaira vitifoliae (Phylloxera vastratix, Viteus vitifolii considerada como la plaga más global, devastador y decisiva de la historia de la viticultura mundial. Y es que ningún evento, plaga o enfermedad, se propagó tan rápido e impulsó el cambio de los ejes ión de uva de nuestro planeta como lo hizo la llegada de este insecto a Europa desde Norteamérica a finales del siglo XIX. Actualmente está presente en todos los continentes y es ejemplo de la intervención del hombre como factor 2
  • 3. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 3 importación de vides americanas, bien directamente de los Estados Unidos o a través de los viveristas europeos, que las recibían desde el otro lado del Atlántico. A este hecho contribuyó la intención de algunos viticultores de ensayar especies y variedades nuevas de Vitis resistentes al oídio, enfermedad producida por el hongo Uncinula necator, que procedente de América había invadido los viñedos europeos a mediados del siglo XIX, así como el capricho de algunas personas o el interés de diversos centros de estudios ampelográficos por aumentar sus colecciones de variedades de vid. En España se constata su presencia en el año 1878, en una finca de la provincia de Málaga conocida como “Lagar de la Indiana”, pero se supone que la plaga existía desde 1875. Casi al mismo tiempo apareció un segundo foco en Gerona y unos años más tarde penetra desde Portugal en Orense. Desde estos tres focos se dispersó por el resto de España, salvo Canarias. Las repercusiones económicas y sociales que supuso la llegada de la filoxera a Europa fueron devastadoras. La peor parte se la llevó Francia y el derrumbe de su producción influyó de forma decisiva en el auge internacional de zonas hasta entonces consideradas como de menor entidad. Mención especial merece el caso de Rioja, que resultó momentáneamente beneficiada por la desgracia francesa, ya que se arribaron a esa región compradores galos de vino con destino a su tierra, con el fin de paliar el creciente vacío que se produjo en Francia como consecuencia de la devastación causada por la plaga. La principal repercusión de este hecho fue el aumento de la superficie dedicada a viñedos en Rioja, que se duplicó en 20 años. Más tarde, la recuperación del viñedo francés y la aparición de la filoxera en La Rioja resultaron catastróficas para esta zona vitícola. La plaga redujo a menos de la tercera parte la superficie de viñedos en sólo 10 años. Fue necesaria una reestructuración del sector, que se llevó a cabo lentamente, y que apostó por la ión de vinos de calidad. Su ciclo biológico es bastante complicado, siendo diferente sobre vid (donde se desarrolla el ciclo completo) que sobre vid europea (donde sólo se produce la fase radicícola). Además, elaborac americana
  • 4. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID existe un marcado polimorfismo. Sobre vid americana podríamos resumirlo de la siguiente forma. Las hembras de la llamada generación sexuada ponen los huevos de invierno (uno solo por hembra) sobre la corteza de las cepas, en madera de 2 ó 3 años. De ellas, coincidiendo generalmente con la brotación de la planta, nacen las hembras fundatrices gallícolas y se instalan en las hojas, sobre las que se alimentan, fundando las primeras colonias. Como consecuencia de las picaduras, los tejidos vegetales reaccionan con una abundante proliferación de células que dan lugar a una agalla. En el interior de las agallas se encuentra la larva que la produjo. Dentro de la agalla, la larva chupa la savia de la planta y realiza cuatro mudas hasta alcanzar la forma adulta. Las hembras adultas son ápteras y se reproducen por partenogénesis. La fundatriz pone unos 500 huevos en el interior de la agalla durante un mes. A los 8-10 días eclosionan y aparecen las hembras neogallícolas-gallícolas. Éstas emigran de la agalla y forman nuevas colonias (agallas) en sucesivas generaciones gallícolas por partenogénesis (de 4 a 8 según regiones). Una parte, siempre creciente, de las larvas gallícolas abandona las hojas para ir a las raíces, donde constituyen colonias de neogallícolas-radicícolas, desarrollando varias generaciones durante el verano (6-8), también mediante partenogénesis. Al final del verano aparecen las hembras sexúparas aladas que salen al exterior y ponen huevos sobre los sarmientos, pero unos darán lugar a machos y otros a hembras, formando la llamada generación sexuada. La hembra fecundada es la encargada de poner el huevo de invierno. De esta manera se cierra el ciclo. Debido a la dificultad que presenta este insecto para desarrollarse sobre las hojas de vid europea, prácticamente efectúa todo su ciclo en forma radicícola, apareciendo ininterrumpidamente por partenogénesis una serie de generaciones ralentizadas en las épocas desfavorables. El invierno lo pasan en forma de larvas invernantes. En las generaciones de otoño, algunas larvas pueden transformarse en individuos sexúparos, que salen al exterior y pueden llegar a colocar huevos sobre la planta, pero las hembras fundadoras que aparecen en la primavera siguiente no son capaces de formar agallas y, aunque depositen huevos, no llegan a formarse hembras radicícolas. Descripción de las formas radicícolas (que viven en raíces) de este áfido 4
  • 5. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 5 americano que son importantes en Europa. Al principio, las hembras radicícolas son ovoides, con un color que va del amarillento al verde amarillo, 0,35 milímetros de largo. Cuando están crecidos por completo, alcanzan 1,35 milímetros. Cada uno pone más de 800 huevos que midan 0,32 x 0,16 milímetros. Huevos. Muy difíciles de ver a simple vista ya que miden no más 0,3 mm. En general son elipsoidales, de color amarillo verdoso, más o menos brillante. Larvas. Son piriformes, de color amarillo-verdoso salvo las invernantes que suelen ser más oscuras. Su tamaño varía con la edad pudiendo llegar a 1,2 mm. Ninfas. Cuerpo más alargado que el de las larvas, con muñones de alas, color también amarillo-verdoso aunque más anaranjado que aquéllas. Adultos. Ápteros durante casi todo el ciclo. Semejante a un pulgón, forma de pera, color amarillo-oscuro o castaño y tamaño de 0,5 a 1 mm. En su forma alada se diferencia de otros pulgones en que sus alas en reposo forman un plano horizontal y no un tejadillo como en estos. SINTOMAS Y DAÑOS En las vides europeas atacadas se observan en los órganos aéreos los clásicos
  • 6. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 6 síntomas de afecciones radiculares (vegetación raquítica, clorosis, desecación de hojas, etc.). En el sistema radicular, las picaduras alimenticias de las larvas producen una hipertrofia de las raicillas, apareciendo unos engrosamientos conocidos como nudosidades, que originan parada del crecimiento, deformaciones y muerte. En las raíces más viejas aparecen tumores llamados tuberosidades, mucho más graves, ya que por ellos penetran en la raíz microorganismos que la pudren. En vides americanas el ataque sobre las hojas ocasiona la aparición por agallas. Cuando la invasión es mu crecimiento, se enrollan y caen. En cambio apenas causan perjuicios. METODOS DE LUCHA Curiosamente, la solución al problema filoxérico también llegó de América. Los científicos se percataron de que todas las vides sensibles a filoxera eran plantaciones hechas con vides europeas en pie franco, es decir, conservando sus propias raíces. Por ello, empezaron a probar variantes injertadas sobre pies de especies americanas que habían mostrado resistencia contrastada contra el insecto. Los viveros ofrecían una interminable y confusa lista de portainjertos, cuyo uso indebido llevó a la aparición de nuevas deficiencias. A partir de 1955 se comprobó que el comportamiento de cada plantón depende de las características de cada portainjerto y de la variedad de vinífera. Tanto es así que para la elección del portainjerto es necesaria una evaluación previa del terreno donde se va a plantar. En función del resultado de esta evaluación existe una amplia variedad de posibles candidatos tales como: Vitis riparia, Vitis rupestris y diversos híbridos entre V. riparia-V. rupestris, V. rupestris-V. berlandieri, V. riparia-V. berlandieri, V. riparia-V. solonis etc. Es cierto que desde la utilización de los portainjertos, la filoxera no es un problema el envés de las típicas agallas, de forma más o menos esférica y color verde o amarillo rojizo. Sobre una misma hoja se puede encontrar un número variable de y grande, llegan a cubrir el limbo y las hojas detienen su , las picaduras efectuadas sobre las raíces
  • 7. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID para la viticultura. Sin embargo, el equilibrio actual podría ser modificado por la existencia de varios biotipos de la especie. Esta biodiversidad ha sido demostrada mediante ensayos de electroforesis y susceptibilidad del huésped. Se ha podido comprobar la presencia en California de un biotipo muy agresivo sobre el portainjerto más utilizado en esa región vitícola, lo que les está obligando a reestructurar sus viñedos. Sin embargo, esa susceptibilidad es debida, en gran parte, al hecho de tratarse de un híbrido entre V. rupestris y Vitis vinífera, está última especie muy sensible al insecto. Actualmente la única forma eficaz de proteger las vides europeas es la utilización de patrones resistentes. En la elección de estos patrones deberá tenerse en cuenta además, que posean una buena adaptación al tipo de suelo (caliza activa, sequía, exceso de humedad, compacidad, salinidad, etc.) así como una buena afinidad con la variedad de vinífera, considerando además sus efectos sobre la misma (vigor, efectos sobre la maduración, ciclo vegetativo, etc., y una cierta resistencia a Nematodos). Todo ello con vistas a mantener un buen estado vegetativo y productivo de la cepa. En cultivo de portainjerto a veces es necesaria una lucha directa en la parte aérea de la planta que puede hacerse mediante un tratamiento de invierno y/o un tratamiento de primavera, en el momento de la aparición de las ampollas de la primera generación. Para la elección de la planta americana, debe tenerse en cuenta, sobre todo, las características del terreno, para lo cual se aconseja la realización de análisis de suelos. La bibliografía indica de forma generalizada el control mediante injerto de pie americano. Por otra parte, el control mediante tratamientos químicos de problemas del suelo (como éste) es muy dificultoso, porque la materia activa debe llegar a las raíces, que se encuentran en general a bastante profundidad. 7
  • 8. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID POLILLAS DEL RACIMO. Eupoecilia ambiguella Hübner. Clysia ambiguella, Clysiella ambiguella. Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA Hexapoda Orden: LEPIDOPTERA Familia: PHALONIIDAE DESCRIPCIÓN: Adulto: 18 milímetros de envergadura. Alas delanteras amarillas con una venda pardusca trapezoidal transversal grandes; alas traseras grises y franjadas. Huevo: amarillo levemente elíptico, ligero, midiendo 0,8 milímetros en longitud. Larva: 11 milímetros largos, de rojizo al amarillo pardusco, a la cabeza negra brillante y a la placa torácica BIOLOGÍA La polilla del brote de la uva puede atacar en vid, grosella negra, pasa, así como las varias plantas salvajes tales como: Viburnum, Ligustrum, laurel Adulto: la polilla vuela de la oscuridad al amanecer. Al ovipositar, busca sitios abrigados húmedos. Los huevos se depositan, por la tarde, en los brotes de la flor, para la segunda generación, en las frutas. Huevo: el desarrollo embrionario dura 8 a 12 días. Larva: la oruga joven se mueve alrededor en la planta por algunos minutos ("etapa el dar un paseo") entonces, a la alimentación, se desliza entre 2 o 3 brotes de la flor que une con los hilos de seda, formando una tela, que espesa gradualmente. 8
  • 9. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID La larva de la segunda generación vive en las frutas inmaduras que mordisca, causando su descomposición. Pupa: el puparium de primera generación de la oruga en dobleces de la hoja; ésos de la segunda generación, en un capullo grisáceo o pardusco hecho debajo de la vieja corteza de la cepa o en grietas de estacas, postes. La etapa de pupa dura 14 días. CICLO DE VIDA. Posee 2 generaciones anuales. Las polillas que invernan en forma de crisálida, aparecen escalonadamente y en las fechas variables dependiendo de la región y de las condiciones atmosféricas (de finales de marzo a finales de junio). El segundo vuelo ocurre 2 a 2,5 meses después de los primeros. DAÑOS. Los daños pueden ser considerables. La presencia de larvas, de telas y de frutas putrefactas reduce la cosecha. Sin embargo, el daño causado por la polilla del brote de la uva ha llegado a ser más raro hoy en día, esta especie que se llegó a comparar con la polilla de la vid, (Lobesia botrana). Luchar contra estos parásitos mediante Trichogramma ahora como agente biológico. Lobesia botrana (Denis & Schiffermüller) Polychrosis botrana Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA HEXAPODA Orden: LEPIDOPTERA Familia: TORTRICIDAE Lobesia botrana Den. y Schiff., es un microlepidóptero Tortricidae. La familia toma su nombre del latín tortus, retorcido, aludiendo el comportamiento de la mayor parte de las orugas del taxón de plegar, contornear o torcer las hojas para constituirse un abrigo. 9
  • 10. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID La amplia distribución y carácter de plaga de L. botrana implica una paralela profusión de nombres vulgares; en España, tiene numerosas acepciones entre las que se señalan: arañuela de la vid, barrenillo de la uva, eudemis, hilandero de la vid, polilla de la uva y polilla del racimo, a las que habría que incorporar otras muchas denominaciones, incluyendo las no castellanas. Muchos de los apelativos señalados hacen alusión también a E. ambiguella dada la facilidad de confusión de ambas en estado larvario. La polilla del racimo, L. botrana, es una de las principales plagas del viñedo en el viejo mundo, especialmente extendida por Europa meridional, norte de África y Próximo Oriente. En Europa se ha propagado especialmente a finales del siglo XIX y principios del XX, por lo que su adaptación a la vid ha de considerarse como relativamente reciente. En España, Martorell y Peña la citan de 1879 de Cataluña sin señalar la planta huésped, y en 1881 Cuní y Martorell la señalan sobre vid en la misma región. Sin embargo, su aparición con carácter de plaga aconteció en los primeros años del siglo XX. Como se deduce de lo dicho, la extensión histórica tanto a escala europea como nacional, no presentó una solución de continuidad. Aunque la exposición cronológica incite a ello, la progresión no debería interpretarse como exclusivamente inherente a L. botrana a partir de un hipotético centro de origen. En este sentido, otros factores han debido concurrir configurando la aparición espacio-temporal. Señalar el movimiento comercial de uvas (RUIZ CASTRO, 1943), en particular las uvas de embarque, (BERRO, 1926), y la probable adaptación más o menos simultánea a la vid a partir de sus numerosas plantas hospedadoras, entre las que merece una mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.), coincidiendo con el auge de la viticultura moderna tras la crisis filoxérica. Todo ello complicado por la confusión que debió tener lugar en una primera fase con otras polillas del racimo, y en particular con la omnipresente Eupoecilia ambiguella Hb. En cualquier caso, la causa primaria que provocó la adaptación de L. botrana a la vid, permanece incierta. DESCRIPCIÓN Huevo: Es del llamado tipo plano, con el eje largo horizontal y el micropilo en un extremo del mismo. De forma lenticular y ligeramente elipsoidal. Permanece adherido al substrato por el producto de las glándulas coletéricas que se solidifica al contacto con el 10
  • 11. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID aire. Con un color de blanco a amarillento pálido recién puesto, toma más tarde un tinte gris claro translúcido, con reflejos irisados. Esta coloración patente en los huevos procedentes de puestas en la naturaleza, puede variar ostensiblemente en las puestas provenientes de cría artificial, a causa de la alimentación en el estado larvario. Fases del desarrollo embrionario de L. botrana. 1) Embrión visible, 2) ojos visibles, 3) mandíbulas visibles, 4) cabeza parda o cabeza oscurecida, 5) cabeza negra, 6) corión tras la eclosión, (x25). El corión protector, sin ornamentaciones marcadas, le otorga un aspecto macroscópico liso, aunque presenta una fina reticulación poligonal especialmente en los bordes y en torno al micropilo. Tras la deposición del huevo, se diferencian 5 fases en el desarrollo embrionario, que permiten estimar el tiempo transcurrido desde la oviposición o el que resta para la eclosión. La larva perfora el huevo por uno de los polos empleando las mandíbulas y la cabeza, abandonando el corión nacarado sin ingerirlo, que queda adherido al substrato. Como típicamente ocurre en los Olethreutinae, los huevos son dispuestos por la hembra de manera aislada, más raramente en pequeñas agrupaciones de 2-3 huevos, sin formación de ooplacas. Oruga: El desarrollo larvario pasa por cinco estadios. La oruga neonata mide alrededor de 0,95-1,0 mm de longitud. La cápsula cefálica y el escudo protorácico son pardo-oscuros, casi negros, y el cuerpo amarillo claro. En los estadios siguientes la cabeza y el escudo son pardos más claro y el cuerpo de color variable, de amarillo verdoso a pardo claro según diversos factores entre los que se halla la alimentación. Según la coloración de los tegumentos, a menudo se puede ver por transparencia el contenido del tracto digestivo. Presenta una profusión de sedas sensoriales por todo el cuerpo, cuya localización y morfología presentan valor taxonómico. Manifiesta un comportamiento vivo y ágil y nunca transporta un forro protector de seda, características que la diferencian etológicamente de E. ambiguella. Después de pasar por 5 estadios la 11
  • 12. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 12 oruga alcanzará 10-15 mm, justo antes de la ninfosis. En este momento adquiere una coloración azul (cría en laboratorio) y deja de alimentarse. Busca entonces un emplazamiento adecuado, en donde forma un capullo sedoso fusiforme de color blanquecino, normalmente desprovisto de cuerpos extraños, en cuyo interior se produce la metamorfosis. Crisálida: De color blanquecino, azul o verde recién formada, pasa a pardo o pardo oscuro en pocas horas. Su tamaño y peso son más elevados en la hembra (macho 4-7 mm; hembra 5-9 mm). Los sexos en este estado pueden ser ya diferenciados, de manera no destructiva, por la posición de los primordios genitales. La edad aproximada de la crisálida puede ser estimada en función de la transparencia y coloración del tegumento. LALANNE-CASSOU (1977) diferencia 10 etapas en el desarrollo pupal que (a una temperatura de 20 ºC y humedad relativa del 75%) presentan las duraciones aproximadas que se indican: 1) ojos transparentes (> 150 h); 2) ojos pardos (40 h); 3) ojos negros (24 h); 4) apéndices completos (24 h); 5) alas plateadas (40 h); 6) antenas pardas (20 h); 7) comienzo pigmentación alar (5 h); 8) pigmentación alar incompleta (8 h); 9) pigmentación alar completa (22 h) y 10) escamas visibles (6 h). Cuando el avivamiento es inminente, la crisálida mediante movimiento abdominal y ayudado de las espinas dorsales y de los ganchos caudales, perfora el capullo y libera al adulto. La emergencia se acompaña de la proyección de un meconio blanco verdoso, usualmente expulsado en mayor cantidad por los machos. La exuvia queda fijada exteriormente por el cremaster, en una posición característica a muchos Tortricidae. Adulto: Es un lepidóptero de aproximadamente 10-13 mm de envergadura alar y 6-
  • 13. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 8 mm de longitud en reposo (Fig. 4). Su tamaño, no obstante, depende mucho de la calidad del substrato nutritivo a lo largo del estado larvario. En el anverso, las ornamentaciones en mosaico de las alas anteriores (pardo-rojo-azul) contrastan con el tinte grisáceo más o menos uniforme de las alas posteriores, ocultas en posición de reposo. En el reverso predomina también una coloración grisácea. A lo largo del tegmen de ambos pares de alas se dispone una fila de fimbrias del mismo color que cada ala respectiva. No existe dimorfismo sexual pronunciado y el diseño alar es similar. Sin embargo, los sexos son fácilmente diferenciables tanto por su morfología como por su comportamiento. Los machos, al igual que en el estado de crisálida, son más pequeños, presentan un abdomen más estrecho, poseen un peine anal de escamas modificadas y movimientos mucho más ágiles y nerviosos cuando se les molesta. Ciclo biológico y comportamiento La polilla del racimo es una especie polivoltina que tiene dos generaciones en las regiones septentrionales de su área de repartición, pero en nuestras latitudes más meridionales, presenta normalmente un ciclo trivoltino. El número de generaciones es modulado conjuntamente por la temperatura y el fotoperíodo, que actúan respectivamente sobre la velocidad de desarrollo y la inducción de la diapausa. Una fotofase entre 8 y 12 h, aplicada durante más de la mitad del estado larvario induce en la oruga la diapausa, que se expresará en la crisálida, sin que la alimentación larvaria juegue al respecto (KOMAROVA, 1949; ROEHRICH, 1969). En las latitudes de Europa meridional, la inducción ocurre normalmente a partir de la segunda quincena de agosto. Antes de este período crítico, la integral térmica acumulada previamente, determina el número de generaciones en un año dado. 13
  • 14. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 14 L. botrana es capaz de desarrollarse sobre un gran número se especies vegetales agrestes y cultivadas, dada su extensa polifagia. La viña virgen Parthenocissus tricuspidata se muestra letal para las orugas. Entre las especies vegetales seleccionadas naturalmente para la puesta, merece mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.) dado que ha sido propuesto por MARCHAL (1912) como la posible planta huésped originaria de L. botrana antes de la invasión de los viñedos, si bien existen opiniones encontradas al respecto. Cuando la polilla se asocia a la vid, la primera generación (mayo-junio) daña las inflorescencias, la segunda (julio) las bayas verdes y la tercera (agosto-septiembre) las bayas en envero y maduración. L. botrana inverna como crisálida, con la diapausa inducida, desde septiembre-octubre hasta la primavera siguiente. Se ubica preferentemente bajo la corteza de las cepas, y en las grietas de los rodrigones cuando la vid se conduce en espaldera, en el interior de un capullo de textura más recia y consistente que cuando la crisálida es no diapausante (ROEHRICH, com. per.). En el mecanismo de inhibición de la diapausa, todavía no bien conocido, interviene decisivamente la temperatura media de final del invierno e inicio de primavera (GABEL y ROEHRICH, 1990). Ciclo biológi uelo ocasional y parcial (Según TORRES-VILA, 1995). co trivoltino de L. botrana sobre vid, con indicación de un cuarto v
  • 15. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Las emergencias del primer vuelo se inician de finales de marzo a primeros de abril, con una protandria de algunos días, y se prolongan alrededor de 4-6 semanas. Los adultos presentan una actividad máxima durante el crepúsculo: vuelo, llamada, acoplamiento, puesta y alimentación. Menos frecuentemente pueden mostrar también cierta actividad durante el alba o en días nublados. Las hembras son usualmente monándricas pero varios factores pueden promover acoplamientos múltiples. Al contrario, los machos son predominantemente poligínicos. Las hembras, 1 a 3 días tras el acoplamiento, según la temperatura, inician la puesta sobre las brácteas, los botones florales y, más raramente, sobre el raquis de las inflorescencias, pámpanos y hojas, ya que las superficies lisas del vegetal estimulan especialmente el reflejo de puesta. La puesta ocurre en torno al estado H según la escala de BAGGIOLINI (1952). Las orugas eclosionan 7-10 días después (65-75 ºC-día en base 10) y efectúan desplazamientos de duración variable en función de la insolación y la temperatura de hasta 24 horas, en busca de un emplazamiento adecuado para instalarse. El proceso dispersivo se produce tanto mediante el uso de hilos de seda como por locomoción sobre el sustrato y se muestra dependiente de la densidad larvaria. Tras la instalación en un emplazamiento adecuado y eventualmente tras protegerse mediante una envoltura sedosa, las orugas de primer estadio comienzan la perforación de los botones florales y, una vez instaladas en el interior, se nutren fundamentalmente de los primordios estaminales y del gineceo. Más tarde, cuando su tamaño se lo permite, unen varias flores por medio de hilos de seda constituyendo un glomérulo, y protegidas en su interior 15
  • 16. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID continúan su desarrollo. El cambio de ubicación y la formación de un segundo glomérulo son habituales, una vez que la mayor parte de las flores en torno al original han sido destruidas. Después de pasar por cinco estadios larvarios, las orugas abandonan las inflorescencias para crisalidar, preferentemente sobre las hojas. La duración del estado larvario es de 20-28 días y la del estado ninfal 12-14 días (170 ºC-día y 130 ºC-día en base 10 respectivamente). A finales de junio emergen los primeros adultos del segundo vuelo. Las hembras ovopositan sobre las bayas verdes, usualmente en la zona más sombreada de los racimos. Las orugas neonatas presentan el mismo comportamiento errático que en la primera generación. Finalmente se instalan iniciando una perforación en la inserción peduncular o en el punto de contacto de dos bayas, localizaciones que estimulan su tigmotropismo. La larva durante su desarrollo perfora varias bayas que une mediante un tejido sedoso, refugiándose normalmente en los últimos estadios en el interior del hollejo vaciado de una de ellas. Señalar aquí, que si bien el comportamiento defensivo típico de la oruga es el de huida, con violentos culebreos hacia atrás, éste se modifica por necesidad cuando están localizadas en el interior de las bayas; si son levemente hostigadas con un objeto punzante a través del orificio de penetración, sacan bruscamente la cabeza e incluso intentan bloquearlo con las mandíbulas. El desarrollo larvario requiere una mayor integral térmica que en primera generación, alrededor de 255 ºC-día en base 10 (TOUZEAU, 1981), debido a la menor riqueza en nitrógeno de las bayas. La larva de quinto estadio pupa a mediados de julio, siguiendo las mismas pautas que en primera generación. La crisálida requiere para su desarrollo una integral térmica análoga a la de la primera generación. El tercer vuelo se inicia, normalmente, a primeros de agosto, prologándose durante todo el mes. La oviposición tiene lugar sobre las bayas en envero y maduración, en los estados fenológicos 35-37 (EICHHORN y LORENZ, 1977). Las orugas se desarrollan durante agosto-septiembre. El comportamiento de las larvas es análogo al descrito en segunda generación, salvo que las orugas con la diapausa inducida prefieren realizar la ninfosis bajo la corteza de las cepas o en las grietas de los tutores y rodrigones, en lugar de en las partes verdes de la planta. Las crisálidas invernan hasta la primavera siguiente en la que se iniciará un nuevo ciclo. 16
  • 17. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Señalar que una rápida velocidad de desarrollo de las orugas, propiciada por unas temperaturas primaverales y estivales anormalmente elevadas, puede provocar que la diapausa no llegue a inducirse en la tercera generación de orugas. Esto es el origen de un cuarto vuelo parcial, o total, cuya descendencia se pierde en su práctica totalidad ante los rigores invernales, por falta de tiempo y condiciones apropiadas para completar una nueva generación y alcanzar el estado diapausante. Sirvan como ejemplo los casos registrados en 1989 y 1990 en la región bordelesa. Este desajuste se produce más a menudo de lo que podría pensarse, dadas las condiciones climáticas de fuerte impredecibilidad que caracterizan al clima mediterráneo y puede suponer un importante factor en la regulación de las poblaciones de insectos (TORRES-VILA et al., 1994). FACTORES REGULADORES DE LA DINÁMICA DE POBLACIONES La interacción de los factores ecológicos con los distintos estados de L. botrana, va a regular su entidad espacio-temporal como plaga, determinando tanto su área de distribución como su incidencia, variable según los años. Dichos factores ecológicos, se han clasificado tradicionalmente en abióticos y bióticos. De esta manera y desglosando el ecosistema en el primer grupo quedan incluidos los factores relativos al biotopo, siendo los climáticos los que más incidencia tienen sobre la dinámica poblacional de L. botrana. En el segundo se incluye el conjunto de especies que interaccionan con L. botrana, dentro de la agrobiocenosis objeto de estudio. 1. Factores abióticos La importante incidencia de los factores climáticos sobre las poblaciones de L. botrana ya era conocida y valorada hace años. Era sabido que las primaveras calurosas y la sequía destruían los huevos y las crisálidas, y que las lluvias abundantes y los fríos primaverales resultaban perjudiciales para la evolución del insecto. La temperatura es, con diferencia, la variable meteorológica que más incide en el desarrollo de L. botrana, estando relacionada positivamente con la velocidad de desarrollo de los estadios preimaginales y negativamente con la longevidad de los adultos. Además, en la hembra, regula el desarrollo ovocitario y la producción de huevos, que alcanzan un máximo a una temperatura en torno a los 22ºC. (BERGOUGNOUX, 1988). Temperaturas elevadas actuando sobre el huevo y/o sobre la oruga, pueden inducir dormancia en la 17
  • 18. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 18 crisálida. Se ha puesto de manifiesto que las temperaturas elevadas al incrementar la velocidad de desarrollo larvario tiene como efecto que los adultos resultantes sean más pequeños lo que puede afectar negativamente a su potencial reproductivo. Temperaturas por encima o debajo de los límites vitales, variables según los estados fisiológicos y de desarrollo, originan la muerte si la exposición es lo suficientemente prolongada. La temperatura crepuscular regula la actividad de los adultos. Las humedades relativas extremas pueden actuar directamente como limitantes, al causar la muerte de huevos y crisálidas, especialmente sensibles por su inmovilidad. Las orugas no parecen ser, a priori, demasiado sensibles al nivel higrométrico, dado su hábitat y etología. Sobre los adultos, determina fundamentalmente la actividad y longevidad, especialmente si no disponen de agua líquida Ambas variables, temperatura y humedad relativa varían normalmente de manera antagónica en condiciones naturales, y muestran un efecto sinérgico sobre L. botrana. Sirva como ejemplo el climodiagrama de STELWAAG, que muestra la acción combinada de ambas variables sobre la actividad del adulto. Climodiagrama de Stelwaag aplicado a los imagos de L. botrana. A: Límite de la zona de actividad. I: Zona de actividad y de puesta máximas. Otro factor de naturaleza astronómica, el fotoperíodo, provoca la entrada en diapausa, regulando, en conjunción con la temperatura, el voltinismo de L. botrana. El desajuste de ambos factores en un año dado puede ser el origen de una mortalidad importante. Asimismo la pérdida de agua de la crisálida durante la diapausa también puede jugar cierto papel en el potencial reproductivo del insecto. Como consecuencia del fotoperíodo, el crepúsculo determina el ciclo diario de actividad de los adultos. Además, una mayor duración de la fotofase puede incrementar la fecundidad de la hembra. La intensidad luminosa y la longitud de onda, se han puesto de manifiesto experimentalmente como importantes factores reguladores de la fecundidad en E. ambiguella y Laspeyresia pomonella L., aunque su incidencia en condiciones naturales sea probablemente reducida.
  • 19. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID El viento y la lluvia afectan negativamente al vuelo y en consecuencia a la actividad de los adultos, así como a la instalación y supervivencia de las orugas. En particular la lluvia, al mojar los órganos fructíferos, inhibe la oviposición de la hembra sobre éstos. La condensación de agua de rocío sobre el follaje, como consecuencia de la inversión de las curvas de temperatura y humedad, es especialmente importante, porque en determinadas ocasiones, constituye la única fuente de agua líquida para los adultos y es sabido que cuando los adultos no disponen de agua para beber se reduce drásticamente el potencial reproductivo de ambos sexos. 2. Factores bióticos En este punto se incluyen en particular a los enemigos naturales de L. botrana: depredadores, parásitos (= parasitoides) y entomopatógenos. Sin embargo, también tiene cabida el hospedador sensu lato y la plaga per se. Entre los más importantes factores reguladores de las poblaciones de L. botrana se incluyen por ejemplo: la variedad, morfología y fenología de los órganos fructíferos incidiendo en la instalación y mortalidad larvaria, la calidad nutritiva de los órganos fructíferos según la fenología de la vid, la competición larvaria intraespecífica e incluso la presencia de feromonas disuasivas de la oviposición en los huevos. A continuación se revisan los principales enemigos naturales que pueden tener una acción limitante sobre las poblaciones L. botrana. Depredadores Como depredadores de L. botrana, además de murciélagos y pájaros cabe señalar un gran número de artrópodos, reseñados en un sin fin de observaciones. Entre los Arachnida cabe diferenciar a las especies tejedoras de telas, que capturan los adultos en vuelo, y a las que capturan directamente a las larvas. En el segundo grupo, merecen una mención particular los Salticidae, al suprimir un importante número de orugas de la primera generación sobre las inflorescencias. Entre los Insecta, existen varios órdenes que cuentan con especies depredadoras, entre los que cabe citar los Neuroptera (Chrysopa), Coleoptera (Coccinella, Denops, Opilo, Malachius), Hemiptera (Zicrona, Reduvius), Hymenoptera (Formicidae), Diptera (Syrphidae), Dermaptera (Forficula) y Mecoptera (Panorpa). 19
  • 20. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Parásitos THOMPSON y SIMMONDS (1946), COSCOLLÁ (1997) y TORRES-VILA (1999) aportan una larga lista de insectos que parasitan a L. botrana en sus estadios preimaginales. COSCOLLÁ (1992) los cifra en torno a la centena, de los cuales salvo algunas especies de Diptera, Tachinidae (ej. Phytomyptera) su práctica totalidad son Hymenoptera. De ellas, más de la mitad corresponden a los Ichneumonidae (Pimpla), seguidos de los Pteromalidae (Dibrachys), Braconidae y Chalcidoidea: Trichogrammatidae (Oophthora, Trichogramma). La posible aplicación a la lucha biológica de algunas de estas especies, está siendo estudiada en la actualidad. Entomopatógenos Se incluyen aquí los virus, bacterias, hongos y protozoos que causan enfermedades a L. botrana. Señalar que hasta la fecha no ha sido descrita ninguna infección causada por nematodos parásitos Mermithidae o Steinernematidae. 1) Virus. Algunos virus han sido descritos afectando naturalmente a L. botrana, incluyendo virus de la granulosis y de la poliedrosis, pero su incidencia es reducida. 2) Bacterias. El empleo de numerosas cepas de Bacillus thuringiensis Berliner, se ha generalizado a escala industrial en los últimos años en el control de los lepidópteros en general y de L. botrana en particular. La infección bacteriana ocurre también naturalmente en muchos casos. 3) Hongos. Algunas especies son señaladas por BOVEY (1966), recopilando información de otros autores, Cytromices glaber Whem (probablemente actuando sólo como saprófito), Verticillium heterocladum Penz., Beauveria bassiana (Bals.) Vuil., Beauveria densa (Link) Fries y Spicaria (= Isaria) farinosa var. verticilloides (Vuil.) Fron., siendo esta última la que causa una mayor mortalidad a las crisálidas invernantes. 4) Protozoos. El microsporidio Pleistophora legeri Paillot infecta a L. botrana, localizado en el tracto digestivo medio, en el cuerpo graso y en los tubos de Malpigio, transmitiéndose además por vía ovárica (LIPA et al., 1983). P. legeri infecta específicamente a las polillas del racimo (ZIMMERMANN y WEISER, 1991), habiendo sido encontrado y descrito originariamente por PAILLOT (1941) sobre E. ambiguella. 20
  • 21. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 21 IMPORTANCIA ECONÓMICA Y DAÑOS En España, la incidencia de L. botrana en el viñedo es heterogénea; escasa en el norte (Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco), variable en el interior (Castilla-León, La Rioja, Navarra, Castilla-La Mancha, Madrid) e importante en todo el litoral mediterráneo y atlántico (Cataluña, País Valenciano, Murcia, Andalucía) así como en Extremadura y Aragón (COSCOLLÁ, 1992). L. botrana además de sobre la vid (Vitis vinifera L.) ha sido citada sobre las siguientes especies cultivadas: grosellero (Ribes uva-crispa L. (= R. grossularia L.)) casis (Ribes nigrum L.); olivo (Olea europaea L.), cerezo (Prunus avium L.), ciruelo (Prunus domestica L.) kaki (Diospyros kaki L.); granado (Punica granatum L.); kiwi (Actinidia chinensis Planch.). Sin embargo, sobre estas últimas normalmente no plantea ninguna incidencia económica digna de mención, por lo que únicamente nos referiremos a los daños ocasionados a la vid. En ésta, los daños dependen fundamentalmente de su estado fenológico. En primera generación, la cuantificación de ión de cosecha se ha analizado por diferentes métodos: peso de racimos marcados atacados o no, conteo formadas, insectaciones artificiales e incluso simulando los daños por ablación directa de flores o bayas. La mayor parte de las experiencias muestran una gran capacidad de compensación por parte de la planta, variable según variedades, soportando ataques de 1-4 glomérulos (1-2 orugas) o la ablación de 30 flores por inflorescencia, sin repercusión significativa en el rendimiento. En las condiciones climáticas del Levante español, la viña es capaz de compensar ablaciones de hasta el 50 % de las flores. Se considera por ello en general, que la vid es tolerante a los daños causados sobre las inflorescencias. Ésta es la causa de la tendencia, cada vez más extendida, de no tratar en primera generación. Se exceptúan de esta generalización, las variedades con inflorescencias muy pequeñas y las regiones más septentrionales, en las que la climatología favorece los ataques precoces de podredumbre gris. En consecuencia, los umbrales de intervención varían en una amplia banda, entre 10 y 100 larvas por 100 inflorescencias. la reducc de bayas
  • 22. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 22 En las generaciones estivales, la pérdida de producción ocasionada por la destrucción de bayas ante ataques de grado débil o medio, puede parecer poco importante si es sólo evaluada en peso. Los daños más severos corresponden a la pérdida de calidad, derivada de las heridas producidas y sobre todo por la aparición en ellas de diversas podredumbres de origen fúngico (Botrytis, Aspergillus, Alternaria, Rhizopus, Cladosporium, Penicillium...), entre las que la podredumbre gris producida por Botrytis cinerea Pers. es, con diferencia, la más importante. Los racimos de uva de mesa se deprecian de manera importante y pueden llegar a perder todo su valor, si los ataques son intensos y no paliables mediante cincelado. En la uva para vinificación, la presencia de residuos fúngicos provoca malos aromas y sabores en los vinos y ocasiona problemas técnicos en la clarificación. Especialmente grave es la quiebra oxidásica, por la alteración del color asociada a la precipitación de compuestos fenólicos. Aunque B. cinerea tiene poder patogénico y capacidad de penetración directa, su desarrollo se ve muy favorecido por las vías de penetración abiertas por las orugas. Demuestran, además, que las orugas juegan un papel activo en la dispersión del hongo, transportando las conidias sobre sus tegumentos o en el interior del tubo digestivo, en el que no son desactivadas. Así, las larvas diseminan las esporas con sus movimientos o mediante las heces, que constituyen además una base nutritiva adecuada para la germinación de los propágulos fúngicos. En segunda generación, la menor sensibilidad de las bayas verdes al desarrollo de B. cinerea, frena el desarrollo del hongo. Numerosos factores aparecen implicados en el proceso, tanto de naturaleza morfológica: ausencia de microfisuras periestomáticas en la superficie de la película de la baya inmadura; bioquímica preformada: presencia de proantocianidinas (cianidina y delfinidina) inhibidoras de los enzimas pectolíticos del hongo y de ácidos orgánicos y pterostilbeno con acción antifúngica; y bioquímica inducida: presencia de fitoalexinas de tipo estilbeno: pterostilbeno, resveratrol y sus polímeros (a- y
  • 23. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 23 e-viniferinas). El hongo permanece en estado latente en las bayas verdes especialmente localizado en las cicatrices estilares desde donde, a pesar de los mecanismos descritos, puede iniciar la infección. Ésta es posible, sobre todo, a partir de tejidos muertos colonizados saprofíticamente al inicio, en los que B. cinerea multiplica su potencial infeccioso. Entre los tejidos muertos cabe incluir el polen y los capuchones florales desecados adheridos a la película de la baya y las heridas derivadas del ataque de otros hongos y plagas, entre las que L. botrana ocupa un papel preponderante. En efecto, existe una correlación positiva entre el número de larvas de L. botrana y el de focos precoces de ataque en segunda generación. El desarrollo y extensión del hongo ocurre preferentemente entre bayas que están en contacto directo, por lo que los racimos compactos son más sensibles al ataque fúngico, además de que en primera instancia han favorecido la instalación de las larvas. Paralelamente, la mayor compacidad del racimo proporciona un ambiente interior más húmedo, lo que también favorece el desarrollo del hongo. Así, B. cinerea establece focos precoces de ataque sobre las bayas verdes, que aunque sean parcialmente inhibidos en su extensión, suponen una multiplicación del inóculo que marcará la gravedad del ataque en tercera generación, pudiendo alcanzar el grado de explosiva, si las condiciones meteorológicas son las idóneas (15-20 ºC, 90-100 % h.r. y/o agua libre). La tercera generación larvaria coincide con los racimos en maduración. En este estado fenológico las defensas señaladas en la baya verde desaparecen casi por completo, acompañadas de una bajada de la acidez y un aumento de la concentración de azúcar, que favorecen definitivamente el ataque fúngico. Las larvas horadan las bayas más superficialmente, pero de forma reiterada, dado que el medio interior excesivamente acuoso no favorece una pronta penetración, especialmente en los pr tamaño. Este hecho agrava aún más la intensidad del ataque fúngico, al incrementar las vías de penetración. Por otro lado, la fermentación del jugo perdido por las heridas, rico en azúcar, actúa como atrayente de Drosophila sp., cuyas larvas favorecen los ataques secundarios de podredumbre ácida bacteriana. Cuando la baya atacada se deseca y la larva alcanza un tamaño adecuado, suele buscar refugio en el interior del hollejo, asegurándolo con seda a los circundantes, para evitar su caída. Desde este imeros estadios larvarios, de menor
  • 24. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID emplazamiento protectivo, se alimenta de las bayas próximas, pudiendo cambiar de ubicación una o varias veces. En consecuencia, los umbrales de daño en las generaciones estivales son mucho más restrictivos, variando de 2 a 20 orugas por 100 racimos en función de la variedad, del destino de la producción, del riesgo de desarrollo de B. cinerea y de la estrategia de lucha utilizada entre otros. Después de todo lo expuesto, podría resultar paradójico que el desarrollo de B. cinerea sea imprescindible, en la sobremaduración de las producciones de uva destinadas a la elaboración de los reputados vinos blancos dulces de la región de Sauternes en Francia. Además de propiciar una concentración de azucares, el hongo suministra determinados aromas característicos. Es entonces cuando B. cinerea toma el calificativo de Podredumbre noble. Por ende, podría pensarse que la presencia de L. botrana es aconsejable. Nada más lejos de la realidad, ya que para conseguir una perfecta sobremaduración se pretende la penetración y colonización directa de B. cinerea, con desarrollo interno a la baya y esporulación reducida, que modifique la permeabilidad de la película. En consecuencia la presencia de heridas causadas por L. botrana incide negativamente, porque además de provocar pérdidas de jugo, son susceptibles de ser colonizadas por otros saprófitos fúngicos o bacterianos no deseables. Señalar por último, otras especies de lepidópteros que presentan un nicho ecológico similar al de L. botrana. Eupoecilia (= Clysia) ambiguella Hb. englobada también en la denominación de polillas del racimo y a menudo confundida con L. botrana en su estado larvario, origina daños en los viñedos septentrionales de la Península, aunque de menor consideración. Argyrotaenia pulchellana Haw. que esporádicamente puede alcanzar importancia de plaga en los viñedos franceses e italianos. La piral de la vid Sparganothis pilleriana Den. y Schiff. puede también ubicarse en los órganos fructíferos de la vid, aunque los daños más serios los efectúa sobre las hojas y pámpanos. Una especie vicarionte de L. botrana, Endopiza (= Paralobesia) viteana Clem., causa importantes daños en los viñedos del este de EE. UU. Mencionar por último un Pyralidae, la piral del torvisco, Cryptoblabes gnidiella Mill. que recientemente ha sido citada sobre vid en el sur de España (CASTILLO y NORMAN, 1990), si bien su asociación esporádica a la vid es conocida desde antaño (FEYTAUD, 1924) y sus daños no son dignos de mención. 24
  • 25. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID MÉTODOS DE CONTROL Control Cultural Las prácticas culturales en el viñedo pueden afectar indirectamente a las poblaciones de L. botrana, bien incidiendo en sus estados de desarrollo, bien modificando su comportamiento. El polvo (azufre, cal) inhibía el reflejo de puesta (ie. al igual que lo observado con el polvo de los caminos), al modificar la superficie lisa de las bayas, pero de no estar disponible un substrato alternativo, la deposición se producía igualmente. Las prácticas culturales que interaccionan con el desarrollo de L. botrana, por su acción directa, o modificadora del microclima: 1) La poda y la conducción de la vid, aconsejando las que facilitan la aireación de los órganos fructíferos. 2) El deshojado, aún practicado en la actualidad en determinadas zonas. Respecto a esta práctica, GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) sugería que la letalidad de la defoliación sobre la polilla era atribuible a la exposición directa a los rayos solares de los huevos, que acaban desecándose. Además, se hacían más efectivas las pulverizaciones de los racimos (GARCÍA LÓPEZ, 1929; VOUKASSOVITCH, 1924). Consideraciones análogas son extensivas al desnietado. 3) El pinzado y la poda en verde, desfavorables al promover brotaciones vigorosas que encerraban los racimos. 4) El riego, desfavorable bajo ciertas condiciones, al ser atraídos los adultos por la humedad. 5) El amugronado (Ensarmentado o acodado de la vid) y el acollado (Cubrir con tierra el cuello y parte inferior del tronco de las plantas leñosas, en particular de las cepas de vid), aconsejándolas como muy favorables. En este sentido, FEYTAUD (1924) en base a observaciones propias y de otros autores, señala que dichas prácticas culturales favorecen el desarrollo de micosis sobre las crisálidas invernantes en las cepas. 6) La diferente susceptibilidad de las variedades en función de la compacidad de sus racimos, indicando asimismo que los híbridos productores directos eran en general 25
  • 26. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID poco atacados. 7) La época de vendimia, al eliminar con la recolección las orugas de tercera generación que no habían abandonado los racimos para crisalidar. En este sentido, GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) sugería además el adelanto de la vendimia, para reducir la incidencia de la plaga. Éste no es un procedimiento descartable, especialmente si el riesgo de podredumbre es elevado, por la meteorología del año. Sin embargo, si lo que se pretende es una producción encaminada a conseguir un vino de calidad, al menos teóricamente no debería supeditarse la fecha de vendimia a la incidencia de los parásitos y, en cualquier caso, debe buscarse una solución de compromiso. La destrucción de malas hierbas y malezas circundantes al viñedo, por quemado o alzado, especialmente si estas constituyen hospedadores alternativos (GARCÍA LÓPEZ, 1929), parece una práctica evidente a seguir, pero probablemente de dudosa efectividad. En conclusión, las prácticas reseñadas pueden tener, en grado variable, una incidencia a valorar sobre las poblaciones de L. botrana, pero en ningún caso han supuesto un medio de control efectivo. Control Químico Desde finales del siglo XIX e inicios del XX, el descubrimiento y empleo del pelitre (Nombre vulgar de las plantas Anacyclus (= Anthemis) pyretrum (L.) Link y Chrysanthemum (= Pyrethrum) cinerariaefolium (Trev.) Vis. (Compositae), cuyas flores desecadas y trituradas constituían la base de la piretrina insecticida del mismo nombre), supuso un primer freno a las pérdidas catastróficas registradas antaño. Poco más tarde, la aparición del arseniato de plomo (y en menor medida otras sales del ácido arsénico) y de la nicotina, consolidó una incipiente base de protección contra las polillas del racimo, a la que pocos años más tarde se incorporaría también la rotenona, principio activo con propiedades insecticidas, obtenido de las raíces de las plantas del género Derris (Papilionaceae). Sin embargo, la elevada toxicidad de los preparados arsenicales, cuyos residuos alcanzaban, a veces, niveles intolerables en los vinos, hizo que se reservaran para la primera generación, utilizándose las soluciones jabonosas de nicotina y pelitre en las generaciones estivales, todo regulado por una primaria normativa legal en la mayor parte de los países vitícolas. 26
  • 27. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Pero es a raíz de la II Guerra Mundial, cuando tiene lugar un enorme desarrollo de la industria química, lo que genera la aparición de los primeros insecticidas orgánicos de síntesis. En 1939 se reconocen las propiedades insecticidas del DDT y de otros organoclorados y un año más tarde aparecen, casi simultáneamente, los primeros organofosforados en Alemania y los primeros carbamatos en Suiza. A partir de aquí, su empleo se generalizaría de tal forma, que tan solo 6-7 años después (1946) se pone de manifiesto la primera resistencia en la mosca doméstica. Las siguientes décadas se caracterizan por una exagerada profusión de materias activas utilizables contra las polillas del racimo. En un contexto más amplio que en lo que a la protección de cultivos se refiere, el desarrollo generalizado de resistencias, la destrucción de los enemigos naturales, los residuos de pesticidas y en fin, una creciente concienciación en materia medioambiental, espoleada en 1962 por R. Carson en Silent Spring, son el marco en que en las décadas sucesivas empiezan a tomar forma las bases del control razonado e integrado de plagas. Esto promueve la investigación de nuevas materias activas con un modo de acción diferente (no neurotóxicos ni inhibidores de la respiración). Señalar los reguladores del crecimiento de insectos (RCI) entre los que se encuentran los miméticos e inhibidores de la hormona juvenil (juvenoides y precozenos); los inhibidores del crecimiento de insectos (ICI) entre los que cabe señalar los inhibidores de la síntesis de quitina y los ecdysoides; y los insecticidas biológicos preparados a base de microorganismos o de sus toxinas. En cualquier caso, el empleo de insecticidas es imprescindible actualmente y sigue estando a la cabeza de la fitoterapéutica por su efectividad y bajo coste. Las formulaciones disponibles hoy para el control químico de L. botrana son muy numerosas y se engloban en varias familias químicas. Se indican como recomendadas: Azadiractin, azufre 60% + Bacillus thuringiensis kurstaki, azufre 70% + cipermetrin, Bacillus thuringiensis aizawai, Bacillus thuringiensis kurstaki, Bacillus thuringiensis kurstaki + tebufenocida, cipermetrin, cipermetrin + metil clorpirifos, clorantraniliprol, clorpirifos, deltametrin, e/z-7,9-dodecadienil acetato, emamectina, esfenvalerato, fenoxicarb, flufenoxuron, indoxacarb, lambda cihalotrin, metil clorpirifos, metoxifenocida, spinosad, tebufenocida, triclorfon. Han de tenerse en cuenta, en cuanto a la efectividad del tratamiento, la acción de choque, persistencia, efecto sobre la fauna auxiliar, resistencias y otros efectos secundarios, técnica de aplicación y momento en función de la estrategia de control 27
  • 28. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID empleada (preventiva o curativa) y del modo de acción del producto. Respecto al empleo adecuado, todas las normas de seguridad, dosis recomendadas, categoría toxicológica y plazo legal de seguridad. Este último complica, a menudo, la oportunidad de efectuar tratamientos en tercera generación, ya que un tratamiento curativo tardío podría provocar un retraso importante de la vendimia para respetar el plazo exigido. La lucha química contra L. botrana normalmente se desarrolla como sigue. En primera generación el control es, a menudo, innecesario. Sin embargo en los viñedos en los que las poblaciones son siempre muy elevadas, puede efectuarse un tratamiento preventivo de mayo a inicios de junio. Los tratamientos curativos son también posibles si la decisión de intervenir se toma más tarde y si el seguimiento de la población indica su necesidad. En segunda generación, la lucha es fundamentalmente preventiva, tratando antes de que las larvas penetren las bayas. La lucha curativa es también posible con productos penetrantes, aunque a menudo menos eficaz, al estar las larvas protegidas en el interior de los racimos. Cuando fijando umbrales de daño, estimados por el seguimiento de las poblaciones y/o siguiendo las indicaciones de las Estaciones de Avisos, se abandonan las intervenciones sistemáticas y se eliminan los tratamientos químicos innecesarios, se consigue lo que se ha dado en denominar lucha química razonada, un primer paso hacia la consecución del Control Integrado que se abordará más adelante. 28
  • 29. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Los umbrales de tratamiento se establecen así: 1ª generación - no tratar (salvo en casos especiales) 2ª generación - cuando se alcancen 30 puestas en los 100 racimos. 3ª generación - cuando se alcancen 20 puestas en los 100 racimos. Control Biológico Se incluyen aquí los métodos de control que se basan en el uso racional y dirigido de los enemigos naturales, empleados hasta la fecha en L. botrana. El empleo de B. thuringiensis es, en la actualidad, el único método de control satisfactorio de que se dispone. Los primeros ensayos de aplicación, tanto en condiciones de laboratorio como de campo, demostraron ya la efectividad de la bacteria y/o de sus toxinas. Esta podía incrementarse por la adición a los preparados de azúcar al 1%, que actuaría como fagoestimulante y aumentando la persistencia, al reducir el lavado del producto. Con las formulaciones actuales la efectividad obtenida oscila entre el 75 y el 90%, e incluso a veces superior. Bajo condiciones meteorológicas favorables, resulta tan efectiva como los insecticidas convencionales. El control mediante virus no ha sido objeto de investigaciones sistemáticas, por lo que su interés aplicado permanece oscuro. En ensayos de aplicación en condiciones de campo en la ex Unión Soviética, de un virus de la Granulosis, Baculovirus orana, se han obtenido, sin embargo, buenos resultados, con una eficacia del 60-100% La producción y liberación de Hymenoptera parásitos de huevos (Trichogramma sp.), ha alcanzado el nivel de experimentación en campo en varios países. Las especies con un mayor interés aplicado a L. botrana y objeto actual de estudio, son T. evanescens West., T. cacoeciae Marchal y T. daumalae Dug. y Voel. Otra especie, Trichogramma (= Oophthora) semblidis Auriv. ha sido citada desde antaño como parásito natural de L. botrana, pero de manera poco específica. Sin embargo, el método tardará previsiblemente en poder aplicarse, porque quedan por perfeccionar y resolver determinadas cuestiones como, rentabilizar la cría en masa, el control de la diapausa, el mantenimiento del parásito a niveles adecuados en el cultivo, la 29
  • 30. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID perfecta coincidencia temporal hospedador-parásito y la optimización de los sistemas de liberación en el viñedo, entre otras. El empleo del himenóptero parásito de crisálidas Dibrachys affinis Masi también está siendo objeto de investigaciones, con el mismo objetivo aplicado al control biológico de L. botrana, pero las limitaciones técnicas son extensivas a esta especie. Control Autocida El método preconizado por Kipling, para el control de especies con reproducción sexual, aportó una línea novedosa en la protección contra plagas. Se basa, no en incrementar la tasa de mortalidad de la plaga, sino en reducir la tasa de natalidad, limitando así las explosiones poblacionales del insecto derivadas de su elevado potencial biótico. Para ello se liberan en el agroecosistema a controlar (o producen in situ) individuos estériles y/o portadores de genes letales o subletales, producidos mediante su exposición previa a agentes mutagénicos (rayos gamma y quimioesterilizantes) o genéticamente, mediante cruzamientos interespecíficos. De esta manera, si una cierta proporción de los miembros de la población presenta esterilidad, la capacidad reproductora de la misma declinará, y si la relación entre individuos estériles y fértiles alcanza un determinado valor, la reproducción cesará completamente en un plazo calculable matemáticamente. Es importante señalar que sólo la relación entre los individuos estériles y fértiles en la población, y no sus efectivos actuales, determinará la evolución cuantitativa de la misma. Condiciones limitantes para la efectividad del método autocida son, 1) la competitividad de los individuos estériles, al menos en un grado igual a los fértiles, 2) la inmigración, 3) que tras el acoplamiento la hembra pierda la receptividad y ovoposite normalmente En este sentido, tanto la poliginia como la poliandria son factores modificadores de la eficacia. 30
  • 31. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 31 El método autocida se ha desarrollado especialmente, con una eficacia comparable a la del control químico, en Cydia pomonella L. En otras especies de Tortricidae, los resultados no han sido los esperados, o no han sido comprobados en condiciones de campo. La aplicación a Eupoecilia ambiguella también ha sido ensayada, pero no se ha desarrollado posteriormente. No tenemos constancia de ninguna experiencia relativa a L. botrana. Control Biotécnico Aquí se engloban las técnicas que se basan en la utilización de semioquímicos o mediadores químicos en general y de feromonas en particular, para el control directo de plagas. Son las feromonas sexuales las más profundamente estudiadas y las más interesantes desde el punto de vista aplicado a L. botrana. Pueden ser producidas por los dos sexos, pero en L. botrana sólo se han descrito en la hembra, aunque existen evidencias que señalan su existencia en el macho. Posibilitan la orientación a larga distancia del macho y la localización de la hembra, el cortejo (muy rudimentario en L. botrana) y el acoplamiento. FEYTAUD (1916, 1917) observó ya, que las capturas de machos de L. botrana en las trampas alimentarias en que había hembras vírgenes eran más numerosas y GÖTZ (1939) ya planteaba la importancia del trampeo sexual, empleando hembras, en el seguimiento de las poblaciones. No fue hasta 1973, en que la 9 dodecadienil acetato o abreviado E7 Z9 DDA) se describió por primera vez como el componente atractivo principal para los machos, mediante electroantenografía y seguidamente identificada en la glándula de la hembra. Más tarde se comprobó la existencia de hasta 15 compuestos en la feromona, de los cuales el Z9 DDA y el E7 Z9 DDol mejoraban significativamente la respuesta de los machos en túnel de vuelo. Aunque en ensayos de trampeo en campo, la sinergia no fue tan pronunciada. Otros compuestos de síntesis de naturaleza similar, denominados molécula cis 7 trans 9 acetoxi-1-dodecadieno (= E7 Z
  • 32. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID paraferomonas, han sido descritos más recientemente como miméticos (Z9 dodecen-7-inil acetato) o sinérgicos (metil (Z) -8-(1-ciclopentenil)-7-octenoato) de la feromona natural de L. botrana. Entre las utilidades de las feromonas sexuales en la protección biotécnica de cultivos, cabe diferenciar su empleo con fines de trampeo de masa y de confusión sexual: Trampeo de masa. El objetivo del método es la concentración de la plaga, mediante el empleo de feromonas, en ciertos emplazamientos donde los insectos son eliminados directamente, mediante insecticidas o capturados en trampas de diferentes diseños. Es especialmente indicado para el control de especies muy dispersas, contra las cuales el control químico es inaplicable. En lo que se refiere a L. botrana recientemente ha sido con resultados insuficientes respecto al control insecticida clásico. Una razón que explica la falta de efectividad, es la imposibilidad de disponer una alta densidad de trampas en la superficie a proteger, dado su coste unitario. Asimismo, el gran potencial reproductivo de los machos contribuye a explicar la falta de eficacia del método en L. botrana. Confusión sexual. El método data de la década de los 60, por su potencial interés aplicado al control de plagas, derivado del mayor conocimiento y capacidad de síntesis de las feromonas de insectos. La confusión sexual puede definirse como la perturbación de la atracción sexual de los machos hacia las hembras, provocada por la impregnación del aire de forma homogénea con la feromona específica, difundida a partir de numerosos puntos en el cultivo. La consecuencia es una reducción de la tasa de acoplamientos en la población, que se traduce en generaciones sucesivas, y con un efecto acumulativo, en una fuerte disminución de los efectivos, que permite mantener los daños por debajo de un umbral económicamente aceptable. Ha sido calificado de hiperpreventivo, al actuar no sólo antes de la producción del año, sino incluso antes de su génesis misma. Presenta las ventajas de su inocuidad respecto a la fauna auxiliar, dada su alta especificidad de acción y la eliminación de los residuos de insecticidas. Como contrapartida, requiere que se restablezca un equilibrio ecológico adecuado, para que la fauna auxiliar controle a las plagas secundarias, y el empleo de insecticidas pueda ser suprimido. La puesta a punto del método de confusión sexual con L. botrana se inició prácticamente tras la síntesis de la feromona y su producción en cantidad suficiente. Las 32
  • 33. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID experiencias previas efectuadas en Europa, incluyendo a España, en la que ya ha pasado por una importante fase de experimentación preliminar en varias regiones, ha posibilitado que el método de confusión sexual aplicado a L. botrana se encuentre en fase de homologación. Es preciso indicar sin embargo, que actualmente existen importantes limitaciones a superar para la generalización de la confusión sexual. Éstas son tanto de orden económico, restringiendo su empleo sólo a las regiones cuyas producciones posean un alto valor añadido, como operativo, ya que la aplicación exitosa del método requiere una organización colectiva, que posibilite el control simultáneo de grandes superficies y una cierta cualificación de los viticultores. Control Integrado La definición de FLINT y van den BOSCH (1981), (in litt.): el Manejo Integrado de Plagas (MIP) es una estrategia de control con base ecológica que se fundamenta en los factores naturales de mortalidad, tales como los enemigos naturales y la meteorología, y que busca tácticas de control que perturben lo menos posible estos factores. El MIP emplea plaguicidas, pero solamente cuando el seguimiento sistemático de las poblaciones de plagas y los factores naturales de control indican su necesidad. Lo idóneo sería que un programa de MIP considerara todas las acciones de control de plagas disponibles, incluyendo la no acción, y evaluara la interacción potencial entre varias tácticas de control, prácticas culturales, meteorología, otras plagas y el cultivo a proteger. De la definición surge tanto la necesidad de fijar niveles económicos de daño, como la del seguimiento y prognosis de las poblaciones, para determinar los períodos de riesgo y los momentos de intervención más adecuados. Métodos de seguimiento (prógnosis) A continuación se indican los métodos utilizables en el seguimiento de las poblaciones de L. botrana, indispensables en la optimización de las intervenciones químicas en el tiempo y en la consecución de una estrategia de lucha razonada o un plan de control integrado. Se clasifican en dos grupos, el muestreo y recuento de la plaga (o sus daños) y la modelización. 33
  • 34. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Muestreos. Se trata de estimar y cuantificar directamente, mediante recuentos y conteos, la evolución en el tiempo de la plaga con el fin de conocer los períodos de riesgo, e intervenir, si los umbrales de daño se sobrepasan. La estimación de la población puede ser absoluta, refiriendo los efectivos a una unidad de hábitat, o relativa utilizando índices que sólo permiten estimas comparativas. Estimas absolutas. Se incluyen aquí los recuentos de huevos y larvas o sus daños (glomérulos y/o penetraciones), referidos al número de inflorescencias o racimos muestreados. En su defecto puede estimarse el porcentaje de órganos atacados, ya que hasta el 60% de racimos atacados la correlación entre ambas estimas es muy estrecha. Los conteos de huevos, además de tediosos y onerosos, son en general muy aleatorios y dependen mucho de la experiencia particular del operario. Su finalidad cuantitativa es baja, sobre todo en los controles visuales, sin tomar muestras de los racimos para su examen con un dispositivo de aumento en laboratorio; por ello sólo parecen adecuados para los controles cualitativos (presencia-ausencia). En ocasiones se ha empleado la técnica de trampeo de orugas en bandas de papel ondulado. Las bandas se enrollan en el tronco o brazos de las cepas y las orugas crisalidan en su interior. El método sin embargo sólo es utilizable en tercera generación dado el comportamiento de crisalidación de las orugas no diapausantes y su fiabilidad es dudosa. Para la toma de muestras, se han puesto a punto diversos protocolos estandarizados de muestreo (aleatorio simple, estratificado, secuencial, sistemático y otros), cuyas metodologías son variables, pero el objetivo último coincide: obtener una información aceptable del estado de la población con un coste mínimo. Estimas relativas. En este grupo tienen cabida en particular las técnicas de muestreo que permiten cuantificar la población en su estado adulto. GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) ya proponía mover al atardecer el follaje del viñedo durante varios días y observar la abundancia de polillas, estableciendo la fecha más adecuada para tratar. Un sistema a menudo empleado consiste en observar el desarrollo de L. botrana en insectarios emplazados en condiciones naturales, lo que permite estimar el desarrollo de la población salvaje, los períodos de puesta, y en particular las primeras emergencias primaverales, completando los datos suministrados por otros métodos. 34
  • 35. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Se incluyen también las trampas luminosas, alimenticias y sexuales. No nos referiremos aquí a las primeras, dado que su falta absoluta de especificidad desaconsejó su uso desde tiempo atrás, cuando otros métodos más operativos estuvieron disponibles. Trampas alimenticias. Constituidas por recipientes de barro o vidrio de 0,5 l de capacidad aproximadamente, protegidos de la lluvia por una cubierta elevada 2-3 cm sobre los bordes. Éstas son cebadas por un líquido fermentable como jugo de frutas, melazas u otros ricos en azúcar, diluidos en agua. El azúcar fermenta con el calor y los aromas desprendidos atraen a los adultos que caen al líquido y no pueden reiniciar el vuelo. El conteo periódico de las capturas permite estimar la curva de vuelo. Cuando su empleo era necesario por no estar disponible el trampeo sexual, se constataban ya algunos problemas, que redundaban en una mala estimación de las poblaciones de la polilla. Entre ellos mencionar, la irregular eficacia de trampeo, ya que la fermentación del cebo y su atractividad son función de la temperatura. En particular durante el primer vuelo, las bajas temperaturas primaverales provocan una fermentación moderada y heterogénea, que a menudo no permite precisar con exactitud el pico del vuelo. Esto se intentaba paliar buscando cebos que fuesen más atrayentes y modificando su dilución según la época del año. El mantenimiento de las trampas es, además, poco agradable, porque es preciso rellenarlas asiduamente, para compensar la evaporación del cebo y hay que quitar cuidadosamente las espuma producida en la superficie por fermentaciones intensas, para poder contar los adultos. Un problema añadido es que al no ser tampoco un método selectivo, es preciso saber diferenciar los adultos de L. botrana de otras especies. A pesar de todo, el trampeo alimenticio ha sido un importante auxiliar en el seguimiento poblacional de L. botrana, y aún es utilizado en la actualidad. Trampas sexuales. CHABOUSSOU y CARLES (1962) utilizando hembras vírgenes, diseñan las primeras trampas y efectúan las primeras observaciones sobre los factores que regulan la efectividad de las capturas. Rápidamente el empleo de hembras para el trampeo se generaliza, y se intentan poner a punto métodos de cría de L. botrana en laboratorio, que permitan la producción del insecto en cantidad suficiente y económica para suministrar a la red de trampas de captura. Se buscan substratos alimenticios alternativos a los racimos, que después de ser cortados no aguantaban lo suficiente y tenían que ser reemplazados en el transcurso del desarrollo larvario, además de no estar disponibles en todas las épocas del año. Se prueba la cría sobre hojas (de distintas 35
  • 36. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID variedades de vid y de otras especies) y sobre manzanas. Las hojas posibilitan una buena instalación de las larvas neonatas y las manzanas permiten completar exitosamente el ciclo sin tener que ser cambiadas. Finalmente se adopta una cría sobre manzanas infectadas con B. cinerea (para inhibir el desarrollo de otros hongos) y hojas de lechuga, y se optimiza el método de cría. Poco después, tras las primeras tentativas, la puesta a punto y perfeccionamiento de medios artificiales gelificados para la cría masiva de L. botrana supone un notable avance. En estos años, el empleo de hembras en las trampas se generaliza y, estudiándose paralelamente los factores fisiológicos que influyen en la atractividad de las hembras destinadas al trampeo. Después de su empleo generalizado, se constata, sin embargo, que no es factible establecer una relación fiable entre los efectivos capturados y los daños producidos. Se intenta optimizar el método, especialmente en lo que se refiere a la dosis de feromona a emplear en los difusores, pero sólo se consigue mejorar algo la relación empleando dosis reducidas (1-10 µg). Por ello, en la actualidad, sólo es aplicable lo que se ha denominado previsión negativa: únicamente la inexistencia de capturas o captura esporádica de machos en las trampas, permite augurar la ausencia de daños; si por el contrario existen capturas moderadas o abundantes, podrán producirse, o no, daños en la siguiente generación, lo que implica la aplicación de un cierto número de tratamientos innecesarios. 36
  • 37. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID La falta de correlación entre los adultos trampeados y los daños producidos por la descendencia se deriva de la gran cantidad de factores, de acción y naturaleza variables según la generación y el año, que incidiendo sobre todos los estados de desarrollo de L. botrana van a regular la expresión del potencial biótico del adulto. Actualmente, sólo se comercializa como atrayente el componente mayoritario de la feromona de L. botrana (E7 Z9 DDA), de origen sintético, impregnado en una cápsula de poliisopreno, u otro polímero plástico, que actúa de difusor. La cápsula se coloca sobre una placa engomada, y el conjunto se dispone en el interior de un dispositivo de cartón o plástico de diseño variable, que sirve de protección contra la lluvia y el polvo. La trampa así constituida atrae a los machos que quedan adheridos en la placa, en donde son fácilmente contados, lo que permite estimar la curva de vuelo. La especificidad es total, al emplearse la feromona sexual propia de la especie. Con L. botrana no existen problemas de captura de otras especies que puedan confundirse y falsear el cálculo de la curva de vuelo. El empleo de las trampas sexuales permite la detección precoz de los machos, antes de la producción de los primeros daños. A pesar de los inconvenientes señalados, el trampeo sexual constituye, en la actualidad, el método que presenta una mejor relación efectividad-coste en el seguimiento de la dinámica poblacional de L. botrana. Modelización. Consiste en simular la evolución de los diferentes estados de desarrollo del insecto, mediante el empleo de modelos matemáticos, establecidos en base a información de tipo biológico e integrando para su funcionamiento información de tipo climático. Básicamente, la modelización se fundamenta en la estrecha relación que existe entre la velocidad de desarrollo del insecto y la temperatura. Normalmente ésta es de tipo logístico, representable por una sigmoide y cuantificable mediante el cálculo de integrales térmicas. En función de la complejidad del cálculo, los modelos se han clasificado en deterministas (no lineales) y globalistas (lineales). Los modelos puestos a punto para L. botrana son globalistas. Entre las limitaciones que a veces provocan una inferencia incorrecta de los modelos, se han propuesto como más importantes: 1) la simplificación de los modelos lineales provoca un mal funcionamiento con temperaturas extremas o en años climáticamente anormales. 2) la suposición crítica de que los sistemas enzimáticos responden instantáneamente a los cambios de temperatura (cf. ROLTSCH et al., 1990). 3) la disminución de la exactitud en su utilización, al emplear para su 37
  • 38. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID funcionamiento registros suministrados por estaciones de la Meteorología Nacional de cada país, al no disponerse de estaciones propias y ubicadas en la superficie a proteger. 4) las elevadas desviaciones que a menudo se producen entre las medidas de temperatura estandarizadas (h = 2m y bajo abrigo) y las microclimáticas en que se desarrolla L. botrana. 5) la extrapolación de un modelo a una zona diferente de la que sirvió de base para su cálculo. Señalar, por último, que la información suministrada sólo permite hacer previsiones cualitativas de la evolución de la plaga, no permitiendo estimar los efectivos de la misma. A pesar de todo, los modelos de previsión constituyen un instrumento complementario al servicio de la protección de cultivos a tener en cuenta. PIRAL DE LA VID.(Sparganothis pilleríana Schiff) Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA HEXAPODA Orden: LEPIDOPTERA Familia: PIRALIDAE Existen indicios en la literatura de que esta plaga está implantada desde muy antiguo en España (s. XVI). Ya en este siglo, desde que se identificó por primera vez (1926) en Almería y Albacete se ha ido diagnosticando en casi todas las zonas vitícolas españolas. En una reciente encuesta se ha determinado que en España puede haber de 300 a 400 mil has. afectadas con mayor o menor intensidad, siendo esta plaga especialmente grave en Castilla-León y Castilla-La Mancha, aunque es de destacar que por ser una plaga cíclica, desde hace algunos años (1970) se asiste en toda Europa a un cierto recrudecimiento. Además de la vid, en ciertas zonas del centro de España la piral constituye una importante plaga de la Mimbrera (Salix viminalis) y existe riesgo de que pase a la fresa. 38
  • 39. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 39 DESCRIPCION Adultos.-En reposo miden de 1 a 19 cm. 1 de largo y sus alas visibles son de fondo pajizo atravesadas por bandas más oscuras. La coloración es más intensa y el dibujo mucho más nítido en el macho que en la hembra; el abdomen de aquél es delgado, mientras que el de la hembra es notoriamente más grueso. Huevos.-La Piral hace la puesta en forma de pequeñas plastas (ooplacas) que parecen gotas de cera, con unos 60 huevos (puede haberlas desde 10 hasta 120) imbricados como un tejado de pizarra y colocadas en el haz de las hojas más próximas al tronco de la cepa. La coloración de estas plastas es verde claro al principio, evoluciona a marrón sucio a medida que la incubación avanza y termina siendo blanca nacarada cuando los huevos han avivado. Larvas.-Recién nacidas son de color amarillento, con cabeza ostentosa, negra y de unos 2 mm, de longitud. En el curso de la primavera pasan por 5 estadios separados por 6 mudas (5 más la previa a la crisalidación) y durante este proceso van cambiando de tamaño (de 2 mm. a 25 mm.) e incluso de color según la variedad de la cual se alimentan, pasando del amarillo a un verde más o menos intenso. Crísálidas.-Miden de 10 a 18 mm., son de color verdoso y muy móviles cuando están recién formadas, y claramente marrón-chocolate posteriormente. Las larvas neonatas que emergen de las plastas de huevos (en junio-julio, según zonas) buscan inmediatamente refugio bajo la corteza de la cepa (ya se ha dicho que la CICLO BIOLOGICO
  • 40. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 40 puesta se efectúa en las hojas viejas más próximas al tronco para facilitar esta labor), donde, las que consiguen llegar, confeccionan un capullo en el que pasan en diapausia prácticamente todo el verano, el otoño y el invierno. En primavera, al aumentar las temperaturas, abandonan los capullos muy escalonadamente (40-50 días, presentando incluso períodos de reposo dentro de la cepa después de dejar el capullo) y se dirigen a las yemas donde se instalan si están brotadas o a ciertas hierbas de la base (por ejemplo corregüela) si no lo están. Las orugas pequeñas siempre se encuentran en la parte terminal, ya sea en corregüela o en brotes de la vid. Una vez instaladas comienzan su desarrollo y tras pasar por las sucesivas mudas indicadas se transforman en crisálidas de las que salen los adultos que se acoplan pocas horas después (por la noche), comenzando la puesta casi inmediatamente. Tras una incubación de unos 7 días, salen las nuevas orugas que buscan rápidamente su refugio en el que permanecerán hasta la primavera siguiente. En cuanto a la ocurrencia y duración de las distintas fases podemos decir que para correlacionarlas con un estado fenológico determinado es necesaria una observación minuciosa en cada zona y sobre la variedad más atacada. A título de ejemplo diremos que para «La Mancha» el inicio de las emigraciones de orugas invernantes coincide sensiblemente con el estado fenológico D (salida de hojas) y se prolonga incluso más allá del estado I (floración), con un máximo en el estado E/G. La crisalidación lógicamente dura más para las primeras (debido a las temperaturas menos altas) que para las últimas pudiendo darse una media de unos 10 días (mínimo de 5 y máximo de 14 días). Sólo presenta una generación al año por lo que los factores reguladores son más eficaces que en plagas polivoltinas. SINTOMAS Y DAÑOS Los síntomas más visibles aparecen en las hojas. Las más viejas aparecen roídas y agujereadas, con la parte media y terminal dobladas y como pegadas por medio de sedas. El envés se hace más visible y da un aspecto plateado a los
  • 41. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID viñedos con ataque de piral. En los racimos pueden verse glomérulos de mayor tamaño que los producidos por la « Olilla». Los daños más importantes son los que causa a las hojas más jóvenes, desde la brotación hasta poco antes de la floración; los daños posteriores tienen menos importancia, aunque si la población es alta pueden ser considerables los originados en los racimos. ESTRATEGIA Y MEDIOS DE LUCHA En el estado actual de los conocimientos la estrategia de lucha debe de tender a la protección de la fauna útil. Esto se consigue, en la mayoría de los viñedos donde la Piral es problema, conjugando juiciosamente las siguientes posibilidades: lª.- Tratamientos de invierno. 2ª.- Evitar, en lo posible, el tratamiento contra la primera generación de «Polilla». 3ª.- Observación seminal desde el estado de aparición de hojas D hasta el estado G de floración, contando el número de orugas por cepa. Para cada una de las 25 cepas se anotarán un respectivo número de orugas, los umbrales de tolerancia a considerar son: Estado fenológico D E F G Media de orugas / cepa 5 7 10 12 4ª.-Si ante una emergencia (superación de los umbrales indicados) fuese necesario realizar un tratamiento de primavera utilizar alguno de los productos que se indican más adelante. Supresión de tratamientos contra la primera generación de polilla. El Grupo de Trabajo español en Vid ha llegado a la conclusión (sin pretender generalizar, sobre todo en uva de mesa) de que en amplias zonas de España no es necesario tratar la primera generación de «Polilla». Tratamientos en vegetación. El seguimiento en primavera es necesario para 41
  • 42. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID evitar tratamientos de eficacia aleatoria contra «Piral» pero posiblemente funestos para la fauna útil. A modo de resumen presentamos los pesticidas más adecuados dentro del contexto de estrategia que se preconiza. Azadiractin, Azufre + Cipermetrin, Azufre micronizado + Triclorfon, Azufre micronizado + Fenitrotion, Cipermetrin + Metil clorpirifos, Deltametrin, Fenitrotion, Flufenoxuron, Lufenuron, Tebufenocida, Triclorfon. CICADELA VERDE DE LA VID. Empoasca vitis Goethe Phylum: ARTHROPODA Clase: INSECTA HEXAPODA Orden: HOMOPTERA Familia: CICADELLIDAE Se conoce como mosquito verde a un grupo de insectos chupadores, cicadélidos, que afectan a la viña y a un gran número de plantas silvestres y cultivadas. Aunque se ha observado en otras comarcas vitícolas, los daños más graves están localizados en zonas costeras de Levante, variable según comarcas y años, con importancia económica notoria. En años de ataques intensos llega a defoliar totalmente las cepas, impidiendo la normal maduración del racimo y agostamiento de los sarmientos. DESCRIPCION Adultos - El insecto adulto es de forma alargada de 2 a 3 mm. de longitud y de color verde claro. Las alas son translúcidas y los élitros toman coloración variable, normalmente verde amarillenta. Huevos - Son blancos, alargados, y son puestos en el interior del espesor de la hoja. Larva - De color blanco y tegumentos blandos en 42
  • 43. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 43 su primer estado, evoluciona rápidamente a una tonalidad amarilla o amarilla-verdosa en los estados siguientes, conservando siempre su forma alargada. Con el primer estado ninfal el color se hace más intenso y se hacen notar las alas. En el segundo estado ninfal llega a alcanzar el tamaño del adulto. Es característico de la larva su desplazamiento en oblicuo sobre el envés de la hoja, y del adulto sus saltos para ir de parra en parra. BIOLOGIA Hay de 3 a veces 4 generaciones por año. Los primeros 2 son los más importantes económicamente. Pasan el invierno en fase de adulto sobre gran número de plantas cultivadas y silvestres, sobre todo en hierbas de ribazos y sitios abrigados. En primavera, a la brotación de la viña, emigran a ésta. En estos momentos su población es muy baja, por lo que sus daños pasan inadvertidas. La puesta la realizan a razón de 50 huevos/hembra, repartidos en los pecíolos y en los nervios principales de las hojas. La incubación dura entre 5 y 7 días. El estado larvario dura de 10 a 12 días. La larva recién nacida es blanquecina que evoluciona a tonalidades amarillas cuando inicia las picaduras. Al final de su desarrollo la coloración ha evolucionado a amarillo-verdoso. Dentro del estado larvario realizan varias mudas cuyo despojos pueden observarse sobre el envés de la hoja. En el transcurso del estado ninfal que dura 9-11 días aumenta de tamaño, se intensifica el color, iniciándose la formación de las alas. Después de una segunda muda aparece el imago o insecto adulto. DAÑOS Sus daños directos se limitan a las hojas. Con su aparato chupador ataca principalmente los nervios de las
  • 44. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 44 hojas produciendo manchas oscuras. Si el ataque se produce en las primeras fases de desarrollo de los brotes, afectan a las hojas terminales, donde aparecen decoloraciones y desecaciones marginales más o menos pronunciadas. Estas desecaciones están limitadas con las zonas verdes con ribetes de color amarillo en las variedades blancas y rojo en las tintas. También se observa crispación del borde de la hoja con un arrollamiento sobre el envés. Sobre brotes aparecen entrenudos cortos y brotes anticipados. Si el ataque tiene lugar en una fase más avanzada, finales de julio-agosto- septiembre, entonces los síntomas se localizan sobre hojas ya formadas. Sobre variedades tintas se observan manchas angulosas de color rojo a partir del borde hacia el interior de la hoja, delimitadas por los nervios, formando un mosaico. Sobre variedades blancas se observan decoloraciones y amarilleamientos, acompañados o no de una desecación marginal de color rojizo. Como daños indirectos del ataque de estos parásitos señalamos la falta de madurez en el fruto, y que con ataques graves supone una pérdida importante en la calidad de la cosecha; la madera no se agosta con normalidad. La sintomatología descrita para este grupo de parásitos no es específica, y puede presentarse a posibles confusiones con síntomas del «virus del enrollado», «carencias alimenticias», principalmente carencias de potasio y boro, ataques de ácaros,... MÉTODOS DE LUCHA No suele ser necesario tratar las dos primeras generaciones, mayo, junio y parte de julio. Durante este período, la presencia de un insecto/hoja es suficiente para justificar una aplicación insecticida. A finales de julio-agosto el nivel de intervención debe ser rebajado a 0,5 insectos/hoja. Señalamos que estos niveles tan solo tienen un valor indicativo ya que los daños para una misma población oscilan según la variedad.
  • 45. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 45 La lucha contra estos insectos no podemos considerarla aislada de los demás problemas de la viña, y en especial de la polilla del racimo. Los tratamientos que normalmente se realizan principalmente contra la 2ª y 3º generación de polilla pueden servir para controlar el mosquito verde, una vez que se haya observado que ha alcanzado el nivel de plaga. En este caso se elegirá un producto polivalente polilla- mosquito verde, mojando muy bien el envés de las hojas. Para controlar el mosquito verde se recomienda el uso de clorpirifos, fenitrotion, fosalon; betaciflutrin, ciflutrin y, siempre que sea necesario tratar, sería conveniente unificar los tratamientos en caso de que también existan problemas de polilla del racimo. ALTICA EN VID (Haltica ampelofaga) Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA HEXAPODA Orden: COLEOPTERA Familia: CHRYSOMILADAE Es pequeño coleóptero es conocido en los viñedos españoles desde muy antiguo, llegando a alcanzar su extensión a casi toda la península. Sus daños fueron graves en épocas pasadas, aunque actualmente se le puede calificar como una plaga secundaria, debido a la generalización de la lucha contra otros parásitos (piral, polilla, etc.). Aunque en los últimos años se han incrementado sus daños en algunas zonas DESCRIPCION
  • 46. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 46 Adultos-Miden unos 4 mm. de longitud y 2 mm. de anchura, con cuerpo abombado, de color verde azul metálico, élitros cubiertos de puntos pequeños, desiguales o dispuestos en series; pueden dar saltos gracias a tener las patas posteriores robustas, aunque también pueden volar. Huevos-Miden 1 mm. por 0,4 mm., son de forma oval y color amarillo con distintas intensidades; la puesta se hace generalmente en grupos de huevos en el envés de las hojas. Larvas-Son de color oscuro, y en su mayor desarrollo alcanzan unos 7 mm. de longitud; tienen la cabeza negra brillante y los segmentos del cuerpo provistos de tubérculos negros con pelos. Ninfas-Miden unos 4 mm. de longitud, son de color anaranjado y se encuentran bajo tierra. BIOLOGIA Inverna en estado de adulto guarecida de los rigores del clima entre las cortezas de las cepas, hojarascas, etc. Cuando empiezan a subir las temperaturas, y pasados los fríos del invierno, abandonan escalonadamente los refugios invernales y se concentran en los brotes tiernos de la vid. Seguidamente se aparean, realizando la puesta en el envés de las hojas. Estas hembras llegan a poner unos 500 huevos. Las larvas salidas de ellos se alimentan de las hojas devorando el parénquima del limbo, sin dañar la epidermis de la cara opuesta. Una vez que terminan su desarrollo las larvas descienden al suelo para ninfosarse a unos 5 cm. de profundidad. Acabada la transformación salen los adultos de la primera generación, pudiendo escalonarse su salida durante un par de meses. A finales de verano los adultos de la tercera generación y los últimos de la segunda se esconden en sus refugios invernales. Por lo tanto tiene 3
  • 47. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 47 generaciones al año. Como la aparición de adultos y puesta de huevos es escalonada en cada generación, se origina una mezcla de diferentes estados de insectos, en todas las fases, de distintas generaciones. SINTOMAS Y DAÑOS Los síntomas que los adultos y las larvas producen en la hoja son diferentes: los primeros perforan el limbo practicando agujeros más o menos extensos, y las larvas respetan la epidermis de la cara opuesta y los nervios de las hojas, dejándolas con aspecto parecido a un fino encaje. Si las primeras alticas aparecen pronto (estados D-E), devoran las hojas incipientes de las yemas que acaban de abrir. En caso de invasiones fuertes los daños al principio pueden llegar a ser bastante graves, dejando las hojas tan sólo con las nervaduras y atacando incluso a los racimos recién formados, lo que supone unas pérdidas en la cosecha futura. Por el contrario cuando las cepas tienen más vegetación (al final de la primavera y en verano) resisten mejor los ataques de las alticas por el gran desarrollo foliar que compensa con creces la disminución de la superficie útil que ocasiona la plaga. Entonces, en las cepas cerradas, se observa el insecto y su daño al abrir el interior de la vegetación.
  • 48. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Desde el punto de vista práctico sólo causan daños de importancia los adultos procedentes de la invernación, y las larvas de la primera generación. MÉTODOS DE LUCHA Debe realizarse un tratamiento al observar un número importante de adultos durante los primeros estados vegetativos de la vid, No obstante se deben seguir observando los viñedos con este problema por si hubiera necesidad de combatir las larvas procedentes de estos adultos o nuevas reinfectaciones de otros adultos. El único medio de lucha eficaz actualmente es el químico mediante aplicación de productos de ingestión - contacto. Sin embargo los tratamientos realizados contra otras plagas («piral», «polilla», etc.) suelen ser suficientes para controlar la altica. El control de la altica es con productos químicos como el Clorpirifos, Lambda Cihalotrin, Spinosad, Triclorfon GUSANOS GRISES EN VID Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA HEXAPODA Orden: LEPIDOPTERA Familia: NOCTUIDAE Las especies más frecuentes pertenecen a los géneros: Agrotis, Heliothis, Pluxia, Mamestra, siendo el más abundante el Agrotis segetum. 48
  • 49. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 49 Estas plagas son muy polífagas, y están extendidas por toda España, siendo sus daños sobre las vides esporádicas y heterogéneas dentro de una misma zona. En los años 1980-1984 se han incrementado los ataques durante el desborre, ocasionando en algunas parcelas daños de gran importancia. DESCRIPCION Adultos. Se caracterizan por ser de tamaño mediano a grande (unos 40 mm. de envergadura), tener las alas anteriores triangulares con dos manchas: una en forma de círculo y otra arriñonada de diferentes más claras que las anteriores. Huevos. En general son blan (0,5-0,6 mm. de diámetro), aplastados en su base, adornados radiales y recubiertos de una secreción viscosa. Larvas. Se caracterizan porque al tocarlas se enrollan sobre sí, permaneciendo bastante tiempo en esta posición. Son grandes, de 4-5 cm. de longitud en el último estado de desarrollo, cilíndricas y bastante gruesas, de color gris-terroso variable según la especie, cuerpo con pocos dispuestos, regularmente Poseen 5 pares de falsa unos ganchitos disp inferior. Crisálidas son de un color oscuro-rojizo y de diferente tamaño según la especie. características según la especie, y las alas posteriores más cortas y cos, de pequeño tamaño esféricos, aunque ligeramente por unas 40 líneas pelos, aunque tienen algunos en cada segmento del abdomen. s patas y en cada una de ellas uestos circularmente en su parte . Que se encuentran siempre en la tierra,
  • 50. E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID 50 BIOLOGIA El ciclo anual es variable según las especies. En general, pasan el invierno en forma de larva introducida en la tierra a 10-12 cm. Reinician su actividad en primavera, alimentándose de malas hierbas y yemas de la vid durante la noche, y de día permanecen escondidos debajo de la tierra a una profundidad de unos 2 cm. Cuando llegan al final de su desarrollo larvario se introducen en el suelo a 15-20 cm. y se transforman en crisálida, apareciendo las mariposas hacia principios del verano. Estas son de costumbres nocturnas y realizan la puesta amontonando los huevos en el envés de las hojas de las malas hierbas (preferentemente: Convolvulus, Plantago, Agropyrum, Sinapis, Cirsium) o en el suelo. Una hembra puede poner una media de 700-800 huevos. Las larvas salidas de los huevos siguen dos caminos según la especie: o se introducen en la tierra, después de haberse alimentado durante un cierto período de tiempo para ya pasar el invierno, o continúan su evolución para dar lugar a otra generación antes de introducirse en la tierra al llegar los primeros fríos invernales. Por consiguiente pueden existir una o más generaciones al año, según la especie y las condiciones climáticas. SINTOMAS Y DAÑOS En la vid los ataques son causados por las larvas desde el estado fenológico B hasta el F, siendo generalmente esporádicos y localizados en rodales. Los "síntomas" sobre yemas se manifiestan por mordeduras en forma de "media luna"; posteriormente Raramente se observan síntomas en los racimos. Existen ot producen daños en las yem vegetativo y que no deben gusanos grises, tal es el cas Peritelus sp., Geonemus sp., Ocnogina baetica Ramb., y ciertas aves, que generalmente, producen un vaciado pueden morder las hojas, respetando los nervios. ros insectos y aves que también as durante ese período confundirse con los de o de Otiorryhnchus sp., sp., Cneorthinus sp., Boarmia