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Unidad IV
!
Temperatura
!
n Schmidt-Nielsen. Capítulo 6.
Temperature effects. 217-240.
!
n Eckert. Capitulo 16. Energética
animal y temperatura. 556-602
!
n Moyes y Schulte 2006. Capitulo
14. Fisiología termal. 630-677
!
n Seebacher & Franklin. 2005.
Physiological mechanisms of
thermoregulation in reptiles: a
review. J. Comp. Physiol. B 175,
533-541.
!
n Goldman et al. 2004.
Homeothermy in adult salmon
sharks, Lamnia ditropis. Env.
Biol. Fishes. 71, 403-411.
❖ Homeotermos!
❖ Poiquilotermos!
❖ Endotermos!
❖ Ectotermos!
❖ Heterotermos!
❖ Q10!
❖ Termorregulación
Introducción
T Interacción química
Estructura macromolecular
Reacciones químicas
T Procesos fisiológicos Estrategias térmicas
Estrategias térmicas = Respuestas Conductuales
Bioquímicas Fisiológicas
Introducción
El parámetro fisiológico más importante en la fisiología
termal de una animal es la temperatura corporal (TB).
Estrategias térmica
Controlar la transferencia de
energía entre animal y
entorno
Algunos toleran amplios cambios en la TB
Otros necesitan combinaciones fisiológicos
y conductuales
Tolerancia
Regulación
Gasto
energético
La TB de una animal es: el reflejo de la energía térmica que
se retiene en las moléculas del cuerpo.
Introducción
Cual es la principal fuente de energía del cuerpo?
EL METABOLISMO
TB es afectada por el entorno y por la perdida o ganancia
de calor
H total = H metabolismo
H conducción
H convección
H radiación
H evaporación
+ + +
+
Introducción
Conducción
Convección
Radiación
Evaporación
Transferencia de energía térmica de una región
de un objeto o fluido a otra (perdida y ganancia
de calor)
Transferencia de energía térmica entre un
objeto (animal) y un fluido externo que se
mueve (ventilador perdida de calor)
Emisión de energía electromagnética de
un objeto (un animal puede absorber el
calor radiante o emitirlo, la radiación
infrarroja indica la temp. superficial)
Las moléculas de gua de la superficie de
un objeto absorbe la energía térmica de
este (sudor)
Introducción
1.- Intercambio de calor convectivo depende de los movimientos del
fluido (Conducción alberca y convección regadera)
2.- La energía radiante calienta animales
(Inflarrojo: luz roja de largo alcance y azul de corto alcance)!
Pigmentación de piel de los animales
3.- La evaporación induce a la perdida d calor
(los fluidos extraen energía térmica de la superficie corporal a medida de que las
moléculas de agua realizan la transición de líquido a vapor)Transpiración y humedecerse
4.- La proporción de la superficie con respecto al volumen afecta el
flujo de calor.
(Perros estirados o acurrucado), animales más grandes en zonas frías que los de
zonas cálidas y extremidades más cortas que los de zonas cálidas
5.- El aislamiento reduce el intercambio térmico.
(Grasa de mamíferos y pelaje o plumaje en organismos polares)
Introducción
La temperatura es una
manifestación de la
energía calorífica. Ésta
se puede medir en
intensidad siendo la
temperatura y en
cantidad siendo la
caloria (cal/g).!
La tasa en que se
utiliza la energía es
influenciada por la
temperatura.
Además…
Factor limitante
de la
distribución y
actividad de los
organismos.!
Los organismos
viven en
diferentes
condiciones de
temperatura,
pueden
encontrarse
individuos a los
90°C, ó por
debajo de los
0°C.
Dos caminos principales:!
Regulación de la
temperatura corporal
dentro de un estrecho
intervalo.!
Mayor plasticidad de
las reacciones orgánicas
para ajustarse a un
mayor intervalo
térmico corporal.
FISIOLOGIA TERMICA EN
VERTEBRADOS
Temperatura
corporal
!
Homeotermos (intervalo entre 37 –
38°C, aves 40°C) y Poiquilotermos
(fluctúan con la temperatura
ambiental).
Sangre caliente ó sangre fría.
Arbitrarios.
Estrategias térmicas!
Sin embargo, existen
muchas excepciones:!
!
• Los peces abisales.!
!
• Mamíferos como el
camello (varía la
temperatura corporal
durante el día para ahorrar
agua).
Sistema vascular de intercambio de
calor (retia mirabilia).!
retia orbital!
retia muscular!
retia visceral!
!
15.6º C más que la temperatura
ambiental.
Lamna ditropis
• Temperatura del estómago!
• Transmisores en 4 tiburones
Temperatura corporal
superior a la
ambiental.!
La Tº corporal no
desciende a pesar de
los cambios en la Tº
ambiental.
Temperatura corporal media de 25º C.!
Hasta 21ºC superior a la temperatura
ambiental
Fuente de calor corporal...
Los endotermos (aves y mamíferos), son
capaces de controlar su temperatura corporal
mediante la producción y disipación de calor
metabólico. !
Baja conductividad térmica. (aves,
mamíferos, algunos peces e insectos).
Los ectotermos dependen de los aportes
calóricos del ambiente (sol, tierra) para
mantener su temperatura corporal. !
Baja producción de calor metabólico.
Conductividad térmica elevada.
(invertebrados, peces, anfibios,
reptiles).
Algunas
características…
n Los endotermos pueden mantenerse activos a temperaturas
ambientales muy bajas incluso en reposo, sin necesidad de ejercicio.!
!
n Presentan tasas metabólicas muy elevadas y un aislamiento lo
suficientemente efectivo para mantener su temperatura corporal
elevada sobre la del ambiente.!
!
!
!
!
n Un mamífero o un ave requieren en promedio, de veinte a treinta veces más
energía para su mantenimiento que un vertebrado ectotermo de tamaño y
temperatura corporal similares.!
!
n Deben destinar energía para compensar tanto las demandas termostáticas,
como los requerimientos energéticos derivados de su mayor actividad.
Otra
clasificación…
Heterotermos: Varían el
grado de producción de
calor corporal.!
Regionales: La temperatura
del cuerpo es mayor en el
centro, en los tejidos
periféricos que en el exterior
(atunes, insectos voladores,
mamíferos).
Temporales: La temperatura
varía ampliamente con el
tiempo, como resultado de la
actividad muscular (echidna,
camello, colibríes).
Actividad metabólica y
temperatura: Ectotermos
La actividad
metabólica de un
ectotermo varía de
acuerdo a la
temperatura
ambiental.!
Por supuesto, existe
un óptimo, así
como límites
superior e inferior
(zona de
tolerancia
térmica).
En aquellos animales que no
mantienen constante su
temperatura corporal
(ectotermos) su tasa
metabólica variará de
manera proporcional al
variar la temperatura!
En los Endotermos han de
gastar energía
metabólica para
mantener su temperatura
por lo que la relación
entre la TM y temperara
es mas compleja.!
  La velocidad de las reacciones químicas es fuertemente dependiente de
la temperatura. Esta dependencia de las reacciones con la temperatura
se describe mediante la ecuación de Arrhenius:
K = Ae-Eq/RT
  K = Constante de velocidad de la reacción
  A = Cte. relacionada con la colisión de moléculas
  Eq = Energía de activación
  e = Número base de los logaritmos neperianos
  R = Cte. de Reinols
  T = Temperatura
  Como vemos en esta compleja ecuación la relación entre la velocidad de
reacción y la temperatura es de tipo exponencial.
¿QuÉ es el Q10?
Una forma más simple y útil para describir la relación
de la temperatura con la velocidad de reacción (o
cualquier otra función biológica) es utilizar un índice
que indique cuantas veces aumenta la velocidad de
reacción al aumentar un determinado rango la
temperatura (o dicho de otra forma cual es la
sensibilidad de la actividad enzimática al cambio de
temperatura). !
Este índice se le denomina cociente de temperatura o
Q y arbitrariamente se suele emplear el Q10 (cuantas
veces cambia la velocidad de reacción al cambiar 10
ºC la temperatura). !
Sirve para medir el efecto de la
temperatura en la actividad
metabólica de un ectotermo!
Mediante el coeficiente de
temperatura ó Q10.!
El incremento en la tasa de
consumo de O2 causada por un
incremento de 10°C.!
Si la tasa de duplica Q10 = 2;!
si se triplica Q10 = 3.
• La tasa de utilización de la energía de cualquier animal está
definida por la temperatura.
n El cociente entre los valores medidos a dos
temperaturas que difieren en 10 ºC.!
n Q10 = kT + 10/kT!
n donde: KT = constante de velocidad del proceso a una
temperatura T.!
n KT + 10 = la constante de velocidad a una temperatura T 10°
mayor.!
!
n Se define como el aumento o disminución en la
velocidad de la reacción o del proceso metabólico con
cambios de temperatura de 10ºC.
El Q10 de una reacción enzimática dada depende del rango de
temperatura que se considere.
Por lo tanto es importante al citar un valor de Q10 indicar claramente
cuales son las temperaturas para las cuales se ha determinado.
En general los Q10 de las reacciones enzimáticas, u otro proceso
como el metabolismo, el crecimiento, locomoción, etc., está
comprendido entre 2 y 3, es decir al aumentar 10 ºC la temperatura
la velocidad de reacción enzimática o la tasa metabólica aumenta 2
o 3 veces.
En un proceso físico como la difusión el Q10 está próximo a 1.
n Qué pasa con un ectotermo durante el día, ó
con los cambios de temperatura durante las
estaciones del año?, ó por la distribución
geográfica latitudinal?
!
n Cómo se explica que un ectotermo que vive
en las costas de Canadá, tenga tasas
metabólicas similares que uno de la misma
especie que vive en las costas de Brasil?
Cómo responden los organismos a
estos cambios?
Los animales pueden vivir en habitats donde las temperaturas son muy variables,
alternando periodos de frío seguidos de periodos de calor, lo cual puede producir un
estrés térmico.!
Sin embargo, el frío o el calor pueden provocar cambios fisiológicos e incluso
morfológicos compensatorios que ayudan a combatir el estrés.!
Por ejemplo, un animal ectotermo que no puede escapar del frío invernal (pez
lacustre) desarrollará un conjunto de adaptaciones bioquímicas compensatorias
para las bajas temperaturas.!
Aclimatación y aclimatización
Aclimatización (en ingles aclimatization) o Ambientación. Conjunto de
cambios que experimenta un animal en su medio natural en respuesta a la
variación en varios factores ambientales (temperatura y otros).!
!
Aclimatación (aclimation en ingles) se refiere a los cambios fisiológicos
específicos que experimenta un animal en un laboratorio en respuesta a la
variación de un solo factor.!
! !
El termino adaptación se refieren a cambios evolutivos que hay en muchas de
generaciones de una especie!
Qué dice la gráfica?
Se ha observado que en ranas aclimatadas al frío (5ºC) y ranas
aclimatadas al calor (25ºC) responden en ciertas características
funcionales de diferente manera cuando se les somete a cambios
de temperatura: En la contráctibilidad de los músculos esqueléticos,
en la frecuencia cardiaca, en la conducción nerviosa, en el
consumo de oxígeno etc.
En la figura se representa la variación en el consumo de oxígeno al
variar la temperatura en los dos tipos de ranas. !
Las ranas aclimatadas al frío responden de diferente manera al
cambio de temperatura que las ranas aclimatadas al calor: El
consumo de oxígeno es mayor en ranas aclimatadas al frío que en
ranas aclimatadas al calor.!
CuÁl es la explicación?
Cabe suponer que durante la aclimatación ha habido cambios en la
velocidad de las reacciones enzimáticas.
Los cambios pueden ser debidos a una variación en la estructura
molecular de los enzimas o a algún otro factor que afecta a la
cinética, un aumento de la cantidad de enzimas, sin que varíe su
cinética, a una modificación de la fluidez de la membrana, etc.
compensación térmica
ectotermos
Mecanismos bioquímicos
son los responsables de la
capacidad de compensación
térmica en ectotermos.!
Ajustes en la actividad
enzimática.
i) Cambios adaptativos en la concentración de la
enzima.!
ii) Diferencias genéticas en las propiedades
cinéticas de las enzimas.!
iii) Modulación de las actividades de las enzimas
preexistentes.
Otra forma de responder es mediante la
síntesis de isoenzimas ó aloenzimas a
diferentes temperaturas.!
Ej. En el hígado de la trucha se
detectaron dos tipos de isoenzimas de
piruvato cinasa con la estación del año.!
En el cerebro la acetilcolinesterasa
ocurre en dos formas, una en verano y
otra en invierno.
En otros casos, como en Fundulus
heteroclitus, un descenso en la
temperatura (y por consiguiente en
la actividad de la enzima), produce
como respuesta un incremento en la
concentración de la enzima.!
Es decir, compensa una baja
actividad con una mayor cantidad.!
Cambios compensatorios en la
concentración de la enzima
Mytilus spp.
• En los peces, estas proteínas se
unen a pequeños cristales de
hielo, inhibiendo su crecimiento
dentro del organismo.
Antarctic cod!
Dissostichus mawsoni
n La producción de solutos orgánicos
estabilizadores de las proteínas
anticongelantes (Antifreeze glycoproteins
AFGPs) como:!
n 2-3 diglicerofosfato, trehalosa, glicerol.!
n Taurina
Respuesta de los organismos a
ambientes fríos
Algunos animales han desarrollado adaptaciones o mecanismos que
les permiten vivir a temperaturas por debajo del punto de
congelación:
!
1,- Estrategias conductuales. Movilización a otras zonas,
migración
2.- Producción de sustancias anticongelantes.
3.- Permitir sobreenfriamiento
4.- Tolerancia a la congelación
Respuesta de los organismos a
ambientes fríos
Anticongelantes. Muchos animales ectotermos que viven a
temperaturas bajo cero, se protegen de la congelación por la
presencia en sangre y líquidos corporales de sustancias
anticongelantes.
Existen variedad de sustancias anticongelantesque van desde
sustancias simples como el glicerol, manitol y sorbitol hasta
macromoléculas como proteínas o polisacaridos, sintetizados
por las células.
Proteína anticongelante (AFPs) tiene una
glicoproteína anticongelante (AFGPs) que es el
principal agente de anticongelación
Respuesta de los organismos a
ambientes fríos
Otro punto importante relacionado con la congelación que cuando
las disoluciones se enfrían progresivamente, éstas pueden
permanecer en estado líquido aun cuando la temperatura haya
disminuido por debajo del punto de congelación, a este
fenómeno se denomina sobreenfriamiento.
Algunos animales (insectos, moluscos, peces árticos) pueden
soportar sobreenfriamiento en el cual los líquidos corporales se
pueden enfriar por debajo del punto de congelación pero sin
que se formen cristales de hielo
Respuesta de los organismos a
ambientes fríos
Tolerancia a la congelación. Ciertos insectos, moluscos e incluso anfibios y
peces pueden permitir la congelación pero limitada sus líquidos
extracelulares debido a la presencia extracelular de agentes nucleadores
que aceleran el proceso de formación de cristales (nucleación), por lo que
el medio extracelular se congela más fácilmente que los líquidos
intracelulares.!
A medida que el líquido extracelular se congela, los solutos se concentran en la
menor cantidad de agua que queda sin congelar, lo cual causa difusión del
agua desde el interior de la célula hacia los espacios extracelulares,
aumentando así la concentración en el líquido intracelular con lo cual
disminuye su punto de congelación. !
• En los peces, estas proteínas se unen a
pequeños cristales de hielo, inhibiendo su
crecimiento dentro del organismo.
Antarctic cod!
Dissostichus mawsoni
Respuestas fisiológicas
Vasoconstricción y
vasodilatación, regulan el
flujo de sangre hacia la
superficie.!
Si hace frío se constriñen
los vasos sanguíneos.!
Si hace calor se dilatan.
n Respuestas conductuales.
n Desde el movimiento (a la sombra)
hasta la hibernación y la migración.
!
n Los reptiles tienen termorreceptores
muy sensibles.
!
n La víbora de cascabel detecta
cambios entre 0.001 y 0.005 °C.
n El principal mecanismo es mediante
la termorregulación conductual.
!
n Eficiencia depende de la
capacidad de percibir los
cambios en la temperatura
ambiental.
n Complejo pineal: principal
sensor térmico en reptiles.
!
n “Pit organ” en
serpientes.
El “comportamiento térmico”, de los
reptiles es regulado hormonalmente:
melatonina.!
Actúa como intermediario entre los
estímulos ópticos y las respuestas
conductuales y fisiológicas.
n Es producida por la glándula pineal
y actúa sobre la glándula tiroides,
influenciando la secreción hormonal
de la glándula.!
!
n La concentración varía
temporalmente y ayuda a coordinar
la actividad y termorregulación.
Termorregulación en
endotermos
!
La temperatura
corporal fluctúa entre
37 y 42 °C.!
!
Actividad metabólica y
locomotriz mayor a la
de los ectotermos.!
!
Mecanismos de
regulación térmica y
efectos de la
temperatura en la tasa
metabólica.
En el caso de los endotermos, el
efecto de la temperatura es
diferente.!
Existe un óptimo de temperatura
(TNZ) donde la tasa metabólica
no cambia.!
Fuera de ese intervalo, la tasa
metabólica se incrementa, pero se
mantiene constante la
temperatura corporal.!
Si la temperatura baja demasiado,
se produce la hipotermia, si por el
contrario, se incrementa, se
produce hipertermia.
Actividad metabólica y temperatura

endotermos
Regulación de la temperatura
Cómo se mantiene la
temperatura
corporal?
(termorregulación ). !
Balance entre la
pérdida y ganancia
de calor. !
Estrategias para
balancear la
producción de calor
interna con la
ganancia/pérdida de
calor ambiental
Anatómicas
!
n Presencia de pelo.

!
n Presencia de grasa

!
n Mayor tamaño corporal
(relación superficie volumen).
!
n Especializaciones de los vasos sanguíneos
n Intercambio de calor contracorriente.
n Vasoconstricción.
Conductuales: !
!
nAcurrucarse o “hacerse bolita” (curling up).
Fisiológicas
!
n Tiritar

!
n Metabolismo de grasa café
Para producir y retener calor…
Para eliminar calor:
n Evaporación
n Sudoración.
n Jadeo. (respiratory vapor).
n Regulación conductual:
n Actividad nocturna.
Mecanismos de control y
termorregulación
Inicia con la activación de los termorreceptores.!
La señal se integra en el SNC y la respuesta incluye acciones musculares y
metabólicas.!
Los mamíferos presentan termorrecepctores centrales (área preóptica del
hipotálamo) y periféricos (terminales nerviosas en la piel).!
Hay dos mecanismos de termorregulación, ya sea en el frío ó en el calor:
conductual y autónoma.!
La termorregulación conductual ocurre en endotermos y en ectotermos. !
No está controlada por las neuronas del PO en el hipotálamo, aún no está
claro qué neuronas participan en la termorregulación conductual
(Nagashima, 2006).
!
La termorregulación autónoma en el frío ocurre de dos formas: termogénesis
por contracción muscular o escalofrio (shivering thermogenesis) y por no-
contracción (non shivering thermogenesis).!
La termorregulación en el calor ocurre por pérdida de calor en seco
(vasodilatación) y evaporativa (sudoración y secreción de saliva en
mamíferos).
Respuesta al calor
Neuronas termosensibles en el hipotálamo que responden al frío ó al calor,
siendo mucho más numerosas las que responden al calor. !
Nueva hipótesis: que las neuronas sensibles al calor inducen la pérdida
de calor y a la vez inhiben la producción de calor !
Respuesta al Frío
Mecanismos de control y
termorregulación
termogénesis sin contracción muscular
Producción de calor sin
contracción muscular. !
Común en neonatos y se pierde
con la edad.!
Un incremento de depósitos de
grasa café (brown fat) alrededor de
órganos vitales!
La grasa café tiene mayor
cantidad de mitocondrias y
por lo tanto consume mayor
cantidad de O2 (hasta un
tercio durante la
termorregulación) y produce
una mayor cantidad de calor
que la grasa blanca.
n Una señal nerviosa del hipotálamo a la médula de la glándula
suprarrenal produce la liberación de norepinefrina hacia el
torrente sanguíneo.
!
!
n Estimula la producción de calor en las mitocondrias de la grasa
café, ubicada alrededor de los órganos vitales.
Termorregulación en frío
La capacidad termorreguladora
en el frío, disminuye con la
edad…!
Las mujeres adultas tienen
una capacidad
termorreguladora mayor que
los hombres.!
Un incremento en la rigidez
de las paredes arteriales
afecta la vasoconstricción.!
La vasoconstricción ocurre en
el doble de tiempo que en
personas jóvenes.!
Descenso en la masa
muscular.!
Una reducción en el proceso
de transducción en la
utilización de la grasa café.
Si esto no funciona?!
la producción de calor por
temblor involuntario es el
último recurso (shivering
thermogenesis).!
!
Utilización de glucosa
(glucogenolisis muscular).!
Incremento en la
oxidación de de
carbohidratos y lípidos en
el músculo: 588 y 63%,
respectivamente.!
Los ácidos grasos
utilizados provienen de
reservorios de
triglicéridos en el
músculo.
Termorregulación en frío
Cuando el costo de mantener la temperatura es muy elevado, algunas especies
optan por suspender temporalmente la termorregulación con estrategias como
hibernación y migración.!
La termogénesis por contracción muscular falla a los!
30º - 32º C.!
Paro cardíaco a los 27º - 29º C.!
Ventilación cesa a los 23º - 27º C.!
!
! Sin embargo, la reducción de la temperatura o hipotermia controlada durante la
hibernación es común y no es patológica.
Termorregulación en frío
Estados metabólicos especiales
Hibernación! !
Estivación !
Letargo o torpor!
Sueño invernal!
Sueño
Estados metabólicos especiales
Hibernación: proceso que hace que la temperatura corporal de un animal
descienda hasta igualarse a la ambiental durante períodos de varios días (incluso
más) en ambientes fríos.
Estivación: proceso similar a la hibernación pero que se produce en épocas con
temperaturas elevadas.
Letargo o torpor: proceso que hace que la temperatura corporal de un animal
descienda a puntos cercanos a la temperatura ambiental sólo durante parte del día
(varios días consecutivos generalmente).
Sueño invernal: se produce en grandes mamíferos. Éstos permanecen en un estado
intermedio sin grandes descensos de la temperatura corporal en microambientes
protegidos. Se despiertan de vez en cuando.
Sueño: suspensión de la conciencia en la que se produce una variación de la
actividad bioeléctrica del cerebro.
Estados metabólicos especiales
El letargo o torpor
es un estado en el que
el animal permite que
su temperatura
corporal se aproxime
a la ambiental dentro
de un rango concreto
sólo durante parte
del día, por lo general
durante varios días
consecutivos. Este
estado permite que las
aves y mamíferos
donde se da no
dependan tanto de
las demandas de
energía de la
homeotermia.
Torpor
La homeotermia implica un coste energético. Por ejemplo, un hámster
(Mesocricetus auratus) necesita adquirir y consumir gran cantidad de
alimentos productores de energía para mantener su temperatura
corporal a 37ºC cuando la temperatura del ambiente está cerca del
punto de congelación. Si el hámster abandona la homeotermia y
permite que durante un período de tiempo su temperatura corporal
disminuya hasta valores cercanos a la temperatura ambiental, en ese
intervalo no sufrirá los costos de la homeotermia. !
En algunas especies la tendencia a establecer el estado de letargo diario
depende de la estación pero lo más habitual es que éste se desarrolle en
cualquier estación como respuesta inmediata a la realización de una
tarea. Por ejemplo, la mayoría de las especies sólo ingresan en el
estado de letargo diario cuando hay escasez de alimentos.
Características principales de
un hibernador:!
reduce su tasa metabólica
basal hasta 1/100.!
reduce la frecuencia
cardíaca.!
disminuye la temperatura
corporal (por debajo de los
0º C).!
excavan en el otoño y
permanecen enterrados
durante el invierno.!
alternan períodos de
hibernación temporal
(torpor) y despertares(arousals).!
Torpor (aletargamiento)
dura una noche o hasta 1-3
semanas; Tº corporal casi
ambiental.!
Despertar dura 1 día; Tº
corporal 37ºC.!
Calentarse le toma menos
de dos horas, mientras que
enfriarse le toma casi un
día.
Termorregulación en frío
Durante el torpor...
La división celular y migración
del epitelio en el intestino no
ocurren. !
La síntesis de proteínas
disminuye considerablemente.!
Cuentan con un pool de mRNA
que pueden utilizar durante los
despertares.!
Descenso en la fosforilación
oxidativa.!
Se detiene la glucólisis.
Expresión diferencial de
genes a nivel de mRNA y
síntesis de proteínas.!
Cambios en la actividad
enzimática (incremento en
el frío hasta el descenso de
la actividad).!
Las demandas metabólicas
de cubren por la oxidación
de ácidos grasos.!
El corazón puede
funcionar hasta a 0.8º C.!
Balance de Ca+ en el
corazón.!
Elevada tolerancia a la
hipoglucemia e hipoxia
Cuando los cambios en la
temperatura son graduales (i.e.
otoño a invierno), el hipotálamo
libera la hormona liberadora de
tirotropina, que activa a la región
anterior de la pituitaria. !
!
Produce la hormona estimulante
de la tiroides, que a su vez actúa
sobre la tiroides para que libere
la hormona toroidea (T3 y T4)
hacia la sangre.!
Esta hormona incrementa la tasa
metabólica, incrementando la
cantidad de calor corporal
producido. !
!
Cuando se incrementa la
temperatura, los sensores del
hipotálamo detectan el
incremento y reducen las
respuestas de producción de
calor.
La activación de los centros simpáticos provocan varias respuestas,
incluyendo:!
1) liberación de norpinefrina de las fibras simpáticas para constreñir
los vasos sanguíneos. !
2) oxidación de grasa café, causando termogénesis.!
3) provocan pilo-erección, “atrapando” el aire cerca de la piel.!
4) La secreción de norepinefrina de la médula suprarrenal incrementa
la termogénesis.!
Un centro de titiriteo en el hipotálamo se activa, que a su vez estimula
a los centros motores para iniciar con la contracción involuntaria de
los músculos esqueléticos, generando calor.
Un descenso en la temperatura…
!
El “termostato” inhibe la actividad del sistema nervioso simpatico, el
cual controla la vasoconstricción y la tasa metabólica, provocando
vasodilatación y una reducción de la tasa metabólica basal. !
Esto provoca un incremento en la pérdida de calor a través de la piel y
decrece la temperatura en el centro el cuerpo.!
Si el calor es muy intenso, las fibras simpáticas que inervan a las
glándulas sudoríparas, liberan acetilcolina, estimulando la
sudoración. !
La sudoración es la respuesta involuntaria más efectiva ante el calor. !
Respuestas conductuales, como el letargo y el descanso, disminuyen
la producción de calor e incrementan la pérdida del mismo.
Un incremento en la temperatura…
Discute la gráfica
Discute la gráfica
Preguntas de tarea
Compara y contrasta lo siguientes términos: Homeotermia y
poiquilotermia; endotermia y ectotermia; heterotermia regional y
temporal.!
El agua a 10 C parece más fría que el aire a la misma temperatura,
por que?!
Compare y contraste los mecanismos de termogenia. Qué pasos
bioquímicos se encargan de la producción de calor?!
Por qué las temperaturas corporales altas son más peligrosas que
las bajas?!
Que efectos se pueden observar en la presión sanguínea de un
mamífero si se expone a temperaturas muy frías? !
Sintetice las modificaciones fisiológicas que acompañan la
aclimatación térmica.

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Temperatura y estrategias térmicas en vertebrados

  • 2. ! n Schmidt-Nielsen. Capítulo 6. Temperature effects. 217-240. ! n Eckert. Capitulo 16. Energética animal y temperatura. 556-602 ! n Moyes y Schulte 2006. Capitulo 14. Fisiología termal. 630-677 ! n Seebacher & Franklin. 2005. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review. J. Comp. Physiol. B 175, 533-541. ! n Goldman et al. 2004. Homeothermy in adult salmon sharks, Lamnia ditropis. Env. Biol. Fishes. 71, 403-411. ❖ Homeotermos! ❖ Poiquilotermos! ❖ Endotermos! ❖ Ectotermos! ❖ Heterotermos! ❖ Q10! ❖ Termorregulación
  • 3. Introducción T Interacción química Estructura macromolecular Reacciones químicas T Procesos fisiológicos Estrategias térmicas Estrategias térmicas = Respuestas Conductuales Bioquímicas Fisiológicas
  • 4. Introducción El parámetro fisiológico más importante en la fisiología termal de una animal es la temperatura corporal (TB). Estrategias térmica Controlar la transferencia de energía entre animal y entorno Algunos toleran amplios cambios en la TB Otros necesitan combinaciones fisiológicos y conductuales Tolerancia Regulación Gasto energético La TB de una animal es: el reflejo de la energía térmica que se retiene en las moléculas del cuerpo.
  • 5. Introducción Cual es la principal fuente de energía del cuerpo? EL METABOLISMO TB es afectada por el entorno y por la perdida o ganancia de calor H total = H metabolismo H conducción H convección H radiación H evaporación + + + +
  • 6. Introducción Conducción Convección Radiación Evaporación Transferencia de energía térmica de una región de un objeto o fluido a otra (perdida y ganancia de calor) Transferencia de energía térmica entre un objeto (animal) y un fluido externo que se mueve (ventilador perdida de calor) Emisión de energía electromagnética de un objeto (un animal puede absorber el calor radiante o emitirlo, la radiación infrarroja indica la temp. superficial) Las moléculas de gua de la superficie de un objeto absorbe la energía térmica de este (sudor)
  • 7. Introducción 1.- Intercambio de calor convectivo depende de los movimientos del fluido (Conducción alberca y convección regadera) 2.- La energía radiante calienta animales (Inflarrojo: luz roja de largo alcance y azul de corto alcance)! Pigmentación de piel de los animales 3.- La evaporación induce a la perdida d calor (los fluidos extraen energía térmica de la superficie corporal a medida de que las moléculas de agua realizan la transición de líquido a vapor)Transpiración y humedecerse
  • 8. 4.- La proporción de la superficie con respecto al volumen afecta el flujo de calor. (Perros estirados o acurrucado), animales más grandes en zonas frías que los de zonas cálidas y extremidades más cortas que los de zonas cálidas 5.- El aislamiento reduce el intercambio térmico. (Grasa de mamíferos y pelaje o plumaje en organismos polares)
  • 9.
  • 10. Introducción La temperatura es una manifestación de la energía calorífica. Ésta se puede medir en intensidad siendo la temperatura y en cantidad siendo la caloria (cal/g).! La tasa en que se utiliza la energía es influenciada por la temperatura.
  • 11. Además… Factor limitante de la distribución y actividad de los organismos.! Los organismos viven en diferentes condiciones de temperatura, pueden encontrarse individuos a los 90°C, ó por debajo de los 0°C.
  • 12. Dos caminos principales:! Regulación de la temperatura corporal dentro de un estrecho intervalo.! Mayor plasticidad de las reacciones orgánicas para ajustarse a un mayor intervalo térmico corporal. FISIOLOGIA TERMICA EN VERTEBRADOS
  • 13. Temperatura corporal ! Homeotermos (intervalo entre 37 – 38°C, aves 40°C) y Poiquilotermos (fluctúan con la temperatura ambiental). Sangre caliente ó sangre fría. Arbitrarios. Estrategias térmicas! Sin embargo, existen muchas excepciones:! ! • Los peces abisales.! ! • Mamíferos como el camello (varía la temperatura corporal durante el día para ahorrar agua).
  • 14. Sistema vascular de intercambio de calor (retia mirabilia).! retia orbital! retia muscular! retia visceral! ! 15.6º C más que la temperatura ambiental. Lamna ditropis • Temperatura del estómago! • Transmisores en 4 tiburones
  • 15. Temperatura corporal superior a la ambiental.! La Tº corporal no desciende a pesar de los cambios en la Tº ambiental.
  • 16. Temperatura corporal media de 25º C.! Hasta 21ºC superior a la temperatura ambiental
  • 17. Fuente de calor corporal... Los endotermos (aves y mamíferos), son capaces de controlar su temperatura corporal mediante la producción y disipación de calor metabólico. ! Baja conductividad térmica. (aves, mamíferos, algunos peces e insectos). Los ectotermos dependen de los aportes calóricos del ambiente (sol, tierra) para mantener su temperatura corporal. ! Baja producción de calor metabólico. Conductividad térmica elevada. (invertebrados, peces, anfibios, reptiles).
  • 18. Algunas características… n Los endotermos pueden mantenerse activos a temperaturas ambientales muy bajas incluso en reposo, sin necesidad de ejercicio.! ! n Presentan tasas metabólicas muy elevadas y un aislamiento lo suficientemente efectivo para mantener su temperatura corporal elevada sobre la del ambiente.! ! ! ! ! n Un mamífero o un ave requieren en promedio, de veinte a treinta veces más energía para su mantenimiento que un vertebrado ectotermo de tamaño y temperatura corporal similares.! ! n Deben destinar energía para compensar tanto las demandas termostáticas, como los requerimientos energéticos derivados de su mayor actividad.
  • 19. Otra clasificación… Heterotermos: Varían el grado de producción de calor corporal.! Regionales: La temperatura del cuerpo es mayor en el centro, en los tejidos periféricos que en el exterior (atunes, insectos voladores, mamíferos). Temporales: La temperatura varía ampliamente con el tiempo, como resultado de la actividad muscular (echidna, camello, colibríes).
  • 20. Actividad metabólica y temperatura: Ectotermos La actividad metabólica de un ectotermo varía de acuerdo a la temperatura ambiental.! Por supuesto, existe un óptimo, así como límites superior e inferior (zona de tolerancia térmica).
  • 21. En aquellos animales que no mantienen constante su temperatura corporal (ectotermos) su tasa metabólica variará de manera proporcional al variar la temperatura! En los Endotermos han de gastar energía metabólica para mantener su temperatura por lo que la relación entre la TM y temperara es mas compleja.!
  • 22.   La velocidad de las reacciones químicas es fuertemente dependiente de la temperatura. Esta dependencia de las reacciones con la temperatura se describe mediante la ecuación de Arrhenius: K = Ae-Eq/RT   K = Constante de velocidad de la reacción   A = Cte. relacionada con la colisión de moléculas   Eq = Energía de activación   e = Número base de los logaritmos neperianos   R = Cte. de Reinols   T = Temperatura   Como vemos en esta compleja ecuación la relación entre la velocidad de reacción y la temperatura es de tipo exponencial.
  • 23. ¿QuÉ es el Q10? Una forma más simple y útil para describir la relación de la temperatura con la velocidad de reacción (o cualquier otra función biológica) es utilizar un índice que indique cuantas veces aumenta la velocidad de reacción al aumentar un determinado rango la temperatura (o dicho de otra forma cual es la sensibilidad de la actividad enzimática al cambio de temperatura). ! Este índice se le denomina cociente de temperatura o Q y arbitrariamente se suele emplear el Q10 (cuantas veces cambia la velocidad de reacción al cambiar 10 ºC la temperatura). !
  • 24. Sirve para medir el efecto de la temperatura en la actividad metabólica de un ectotermo! Mediante el coeficiente de temperatura ó Q10.! El incremento en la tasa de consumo de O2 causada por un incremento de 10°C.! Si la tasa de duplica Q10 = 2;! si se triplica Q10 = 3. • La tasa de utilización de la energía de cualquier animal está definida por la temperatura.
  • 25. n El cociente entre los valores medidos a dos temperaturas que difieren en 10 ºC.! n Q10 = kT + 10/kT! n donde: KT = constante de velocidad del proceso a una temperatura T.! n KT + 10 = la constante de velocidad a una temperatura T 10° mayor.! ! n Se define como el aumento o disminución en la velocidad de la reacción o del proceso metabólico con cambios de temperatura de 10ºC.
  • 26. El Q10 de una reacción enzimática dada depende del rango de temperatura que se considere. Por lo tanto es importante al citar un valor de Q10 indicar claramente cuales son las temperaturas para las cuales se ha determinado. En general los Q10 de las reacciones enzimáticas, u otro proceso como el metabolismo, el crecimiento, locomoción, etc., está comprendido entre 2 y 3, es decir al aumentar 10 ºC la temperatura la velocidad de reacción enzimática o la tasa metabólica aumenta 2 o 3 veces. En un proceso físico como la difusión el Q10 está próximo a 1.
  • 27. n Qué pasa con un ectotermo durante el día, ó con los cambios de temperatura durante las estaciones del año?, ó por la distribución geográfica latitudinal? ! n Cómo se explica que un ectotermo que vive en las costas de Canadá, tenga tasas metabólicas similares que uno de la misma especie que vive en las costas de Brasil?
  • 28. Cómo responden los organismos a estos cambios? Los animales pueden vivir en habitats donde las temperaturas son muy variables, alternando periodos de frío seguidos de periodos de calor, lo cual puede producir un estrés térmico.! Sin embargo, el frío o el calor pueden provocar cambios fisiológicos e incluso morfológicos compensatorios que ayudan a combatir el estrés.! Por ejemplo, un animal ectotermo que no puede escapar del frío invernal (pez lacustre) desarrollará un conjunto de adaptaciones bioquímicas compensatorias para las bajas temperaturas.!
  • 29. Aclimatación y aclimatización Aclimatización (en ingles aclimatization) o Ambientación. Conjunto de cambios que experimenta un animal en su medio natural en respuesta a la variación en varios factores ambientales (temperatura y otros).! ! Aclimatación (aclimation en ingles) se refiere a los cambios fisiológicos específicos que experimenta un animal en un laboratorio en respuesta a la variación de un solo factor.! ! ! El termino adaptación se refieren a cambios evolutivos que hay en muchas de generaciones de una especie!
  • 30. Qué dice la gráfica?
  • 31. Se ha observado que en ranas aclimatadas al frío (5ºC) y ranas aclimatadas al calor (25ºC) responden en ciertas características funcionales de diferente manera cuando se les somete a cambios de temperatura: En la contráctibilidad de los músculos esqueléticos, en la frecuencia cardiaca, en la conducción nerviosa, en el consumo de oxígeno etc. En la figura se representa la variación en el consumo de oxígeno al variar la temperatura en los dos tipos de ranas. ! Las ranas aclimatadas al frío responden de diferente manera al cambio de temperatura que las ranas aclimatadas al calor: El consumo de oxígeno es mayor en ranas aclimatadas al frío que en ranas aclimatadas al calor.!
  • 32. CuÁl es la explicación? Cabe suponer que durante la aclimatación ha habido cambios en la velocidad de las reacciones enzimáticas. Los cambios pueden ser debidos a una variación en la estructura molecular de los enzimas o a algún otro factor que afecta a la cinética, un aumento de la cantidad de enzimas, sin que varíe su cinética, a una modificación de la fluidez de la membrana, etc.
  • 33. compensación térmica ectotermos Mecanismos bioquímicos son los responsables de la capacidad de compensación térmica en ectotermos.! Ajustes en la actividad enzimática. i) Cambios adaptativos en la concentración de la enzima.! ii) Diferencias genéticas en las propiedades cinéticas de las enzimas.! iii) Modulación de las actividades de las enzimas preexistentes.
  • 34. Otra forma de responder es mediante la síntesis de isoenzimas ó aloenzimas a diferentes temperaturas.! Ej. En el hígado de la trucha se detectaron dos tipos de isoenzimas de piruvato cinasa con la estación del año.! En el cerebro la acetilcolinesterasa ocurre en dos formas, una en verano y otra en invierno.
  • 35. En otros casos, como en Fundulus heteroclitus, un descenso en la temperatura (y por consiguiente en la actividad de la enzima), produce como respuesta un incremento en la concentración de la enzima.! Es decir, compensa una baja actividad con una mayor cantidad.! Cambios compensatorios en la concentración de la enzima
  • 36. Mytilus spp. • En los peces, estas proteínas se unen a pequeños cristales de hielo, inhibiendo su crecimiento dentro del organismo. Antarctic cod! Dissostichus mawsoni n La producción de solutos orgánicos estabilizadores de las proteínas anticongelantes (Antifreeze glycoproteins AFGPs) como:! n 2-3 diglicerofosfato, trehalosa, glicerol.! n Taurina
  • 37. Respuesta de los organismos a ambientes fríos Algunos animales han desarrollado adaptaciones o mecanismos que les permiten vivir a temperaturas por debajo del punto de congelación: ! 1,- Estrategias conductuales. Movilización a otras zonas, migración 2.- Producción de sustancias anticongelantes. 3.- Permitir sobreenfriamiento 4.- Tolerancia a la congelación
  • 38. Respuesta de los organismos a ambientes fríos Anticongelantes. Muchos animales ectotermos que viven a temperaturas bajo cero, se protegen de la congelación por la presencia en sangre y líquidos corporales de sustancias anticongelantes. Existen variedad de sustancias anticongelantesque van desde sustancias simples como el glicerol, manitol y sorbitol hasta macromoléculas como proteínas o polisacaridos, sintetizados por las células. Proteína anticongelante (AFPs) tiene una glicoproteína anticongelante (AFGPs) que es el principal agente de anticongelación
  • 39. Respuesta de los organismos a ambientes fríos Otro punto importante relacionado con la congelación que cuando las disoluciones se enfrían progresivamente, éstas pueden permanecer en estado líquido aun cuando la temperatura haya disminuido por debajo del punto de congelación, a este fenómeno se denomina sobreenfriamiento. Algunos animales (insectos, moluscos, peces árticos) pueden soportar sobreenfriamiento en el cual los líquidos corporales se pueden enfriar por debajo del punto de congelación pero sin que se formen cristales de hielo
  • 40. Respuesta de los organismos a ambientes fríos Tolerancia a la congelación. Ciertos insectos, moluscos e incluso anfibios y peces pueden permitir la congelación pero limitada sus líquidos extracelulares debido a la presencia extracelular de agentes nucleadores que aceleran el proceso de formación de cristales (nucleación), por lo que el medio extracelular se congela más fácilmente que los líquidos intracelulares.! A medida que el líquido extracelular se congela, los solutos se concentran en la menor cantidad de agua que queda sin congelar, lo cual causa difusión del agua desde el interior de la célula hacia los espacios extracelulares, aumentando así la concentración en el líquido intracelular con lo cual disminuye su punto de congelación. ! • En los peces, estas proteínas se unen a pequeños cristales de hielo, inhibiendo su crecimiento dentro del organismo. Antarctic cod! Dissostichus mawsoni
  • 41. Respuestas fisiológicas Vasoconstricción y vasodilatación, regulan el flujo de sangre hacia la superficie.! Si hace frío se constriñen los vasos sanguíneos.! Si hace calor se dilatan.
  • 42. n Respuestas conductuales. n Desde el movimiento (a la sombra) hasta la hibernación y la migración. ! n Los reptiles tienen termorreceptores muy sensibles. ! n La víbora de cascabel detecta cambios entre 0.001 y 0.005 °C.
  • 43. n El principal mecanismo es mediante la termorregulación conductual. ! n Eficiencia depende de la capacidad de percibir los cambios en la temperatura ambiental. n Complejo pineal: principal sensor térmico en reptiles. ! n “Pit organ” en serpientes.
  • 44. El “comportamiento térmico”, de los reptiles es regulado hormonalmente: melatonina.! Actúa como intermediario entre los estímulos ópticos y las respuestas conductuales y fisiológicas. n Es producida por la glándula pineal y actúa sobre la glándula tiroides, influenciando la secreción hormonal de la glándula.! ! n La concentración varía temporalmente y ayuda a coordinar la actividad y termorregulación.
  • 45. Termorregulación en endotermos ! La temperatura corporal fluctúa entre 37 y 42 °C.! ! Actividad metabólica y locomotriz mayor a la de los ectotermos.! ! Mecanismos de regulación térmica y efectos de la temperatura en la tasa metabólica.
  • 46.
  • 47. En el caso de los endotermos, el efecto de la temperatura es diferente.! Existe un óptimo de temperatura (TNZ) donde la tasa metabólica no cambia.! Fuera de ese intervalo, la tasa metabólica se incrementa, pero se mantiene constante la temperatura corporal.! Si la temperatura baja demasiado, se produce la hipotermia, si por el contrario, se incrementa, se produce hipertermia. Actividad metabólica y temperatura
 endotermos
  • 48. Regulación de la temperatura Cómo se mantiene la temperatura corporal? (termorregulación ). ! Balance entre la pérdida y ganancia de calor. ! Estrategias para balancear la producción de calor interna con la ganancia/pérdida de calor ambiental
  • 49. Anatómicas ! n Presencia de pelo.
 ! n Presencia de grasa
 ! n Mayor tamaño corporal (relación superficie volumen). ! n Especializaciones de los vasos sanguíneos n Intercambio de calor contracorriente. n Vasoconstricción. Conductuales: ! ! nAcurrucarse o “hacerse bolita” (curling up). Fisiológicas ! n Tiritar
 ! n Metabolismo de grasa café Para producir y retener calor…
  • 50. Para eliminar calor: n Evaporación n Sudoración. n Jadeo. (respiratory vapor). n Regulación conductual: n Actividad nocturna.
  • 51. Mecanismos de control y termorregulación Inicia con la activación de los termorreceptores.! La señal se integra en el SNC y la respuesta incluye acciones musculares y metabólicas.! Los mamíferos presentan termorrecepctores centrales (área preóptica del hipotálamo) y periféricos (terminales nerviosas en la piel).! Hay dos mecanismos de termorregulación, ya sea en el frío ó en el calor: conductual y autónoma.! La termorregulación conductual ocurre en endotermos y en ectotermos. ! No está controlada por las neuronas del PO en el hipotálamo, aún no está claro qué neuronas participan en la termorregulación conductual (Nagashima, 2006).
  • 52. ! La termorregulación autónoma en el frío ocurre de dos formas: termogénesis por contracción muscular o escalofrio (shivering thermogenesis) y por no- contracción (non shivering thermogenesis).! La termorregulación en el calor ocurre por pérdida de calor en seco (vasodilatación) y evaporativa (sudoración y secreción de saliva en mamíferos). Respuesta al calor Neuronas termosensibles en el hipotálamo que responden al frío ó al calor, siendo mucho más numerosas las que responden al calor. ! Nueva hipótesis: que las neuronas sensibles al calor inducen la pérdida de calor y a la vez inhiben la producción de calor ! Respuesta al Frío
  • 53. Mecanismos de control y termorregulación
  • 54. termogénesis sin contracción muscular Producción de calor sin contracción muscular. ! Común en neonatos y se pierde con la edad.! Un incremento de depósitos de grasa café (brown fat) alrededor de órganos vitales! La grasa café tiene mayor cantidad de mitocondrias y por lo tanto consume mayor cantidad de O2 (hasta un tercio durante la termorregulación) y produce una mayor cantidad de calor que la grasa blanca.
  • 55. n Una señal nerviosa del hipotálamo a la médula de la glándula suprarrenal produce la liberación de norepinefrina hacia el torrente sanguíneo. ! ! n Estimula la producción de calor en las mitocondrias de la grasa café, ubicada alrededor de los órganos vitales.
  • 56. Termorregulación en frío La capacidad termorreguladora en el frío, disminuye con la edad…! Las mujeres adultas tienen una capacidad termorreguladora mayor que los hombres.! Un incremento en la rigidez de las paredes arteriales afecta la vasoconstricción.! La vasoconstricción ocurre en el doble de tiempo que en personas jóvenes.! Descenso en la masa muscular.! Una reducción en el proceso de transducción en la utilización de la grasa café.
  • 57. Si esto no funciona?! la producción de calor por temblor involuntario es el último recurso (shivering thermogenesis).! ! Utilización de glucosa (glucogenolisis muscular).! Incremento en la oxidación de de carbohidratos y lípidos en el músculo: 588 y 63%, respectivamente.! Los ácidos grasos utilizados provienen de reservorios de triglicéridos en el músculo. Termorregulación en frío
  • 58. Cuando el costo de mantener la temperatura es muy elevado, algunas especies optan por suspender temporalmente la termorregulación con estrategias como hibernación y migración.! La termogénesis por contracción muscular falla a los! 30º - 32º C.! Paro cardíaco a los 27º - 29º C.! Ventilación cesa a los 23º - 27º C.! ! ! Sin embargo, la reducción de la temperatura o hipotermia controlada durante la hibernación es común y no es patológica. Termorregulación en frío
  • 59. Estados metabólicos especiales Hibernación! ! Estivación ! Letargo o torpor! Sueño invernal! Sueño
  • 60. Estados metabólicos especiales Hibernación: proceso que hace que la temperatura corporal de un animal descienda hasta igualarse a la ambiental durante períodos de varios días (incluso más) en ambientes fríos. Estivación: proceso similar a la hibernación pero que se produce en épocas con temperaturas elevadas. Letargo o torpor: proceso que hace que la temperatura corporal de un animal descienda a puntos cercanos a la temperatura ambiental sólo durante parte del día (varios días consecutivos generalmente). Sueño invernal: se produce en grandes mamíferos. Éstos permanecen en un estado intermedio sin grandes descensos de la temperatura corporal en microambientes protegidos. Se despiertan de vez en cuando. Sueño: suspensión de la conciencia en la que se produce una variación de la actividad bioeléctrica del cerebro.
  • 61. Estados metabólicos especiales El letargo o torpor es un estado en el que el animal permite que su temperatura corporal se aproxime a la ambiental dentro de un rango concreto sólo durante parte del día, por lo general durante varios días consecutivos. Este estado permite que las aves y mamíferos donde se da no dependan tanto de las demandas de energía de la homeotermia.
  • 62. Torpor La homeotermia implica un coste energético. Por ejemplo, un hámster (Mesocricetus auratus) necesita adquirir y consumir gran cantidad de alimentos productores de energía para mantener su temperatura corporal a 37ºC cuando la temperatura del ambiente está cerca del punto de congelación. Si el hámster abandona la homeotermia y permite que durante un período de tiempo su temperatura corporal disminuya hasta valores cercanos a la temperatura ambiental, en ese intervalo no sufrirá los costos de la homeotermia. ! En algunas especies la tendencia a establecer el estado de letargo diario depende de la estación pero lo más habitual es que éste se desarrolle en cualquier estación como respuesta inmediata a la realización de una tarea. Por ejemplo, la mayoría de las especies sólo ingresan en el estado de letargo diario cuando hay escasez de alimentos.
  • 63. Características principales de un hibernador:! reduce su tasa metabólica basal hasta 1/100.! reduce la frecuencia cardíaca.! disminuye la temperatura corporal (por debajo de los 0º C).! excavan en el otoño y permanecen enterrados durante el invierno.! alternan períodos de hibernación temporal (torpor) y despertares(arousals).! Torpor (aletargamiento) dura una noche o hasta 1-3 semanas; Tº corporal casi ambiental.! Despertar dura 1 día; Tº corporal 37ºC.! Calentarse le toma menos de dos horas, mientras que enfriarse le toma casi un día. Termorregulación en frío
  • 64. Durante el torpor... La división celular y migración del epitelio en el intestino no ocurren. ! La síntesis de proteínas disminuye considerablemente.! Cuentan con un pool de mRNA que pueden utilizar durante los despertares.! Descenso en la fosforilación oxidativa.! Se detiene la glucólisis.
  • 65. Expresión diferencial de genes a nivel de mRNA y síntesis de proteínas.! Cambios en la actividad enzimática (incremento en el frío hasta el descenso de la actividad).! Las demandas metabólicas de cubren por la oxidación de ácidos grasos.! El corazón puede funcionar hasta a 0.8º C.! Balance de Ca+ en el corazón.! Elevada tolerancia a la hipoglucemia e hipoxia
  • 66. Cuando los cambios en la temperatura son graduales (i.e. otoño a invierno), el hipotálamo libera la hormona liberadora de tirotropina, que activa a la región anterior de la pituitaria. ! ! Produce la hormona estimulante de la tiroides, que a su vez actúa sobre la tiroides para que libere la hormona toroidea (T3 y T4) hacia la sangre.! Esta hormona incrementa la tasa metabólica, incrementando la cantidad de calor corporal producido. ! ! Cuando se incrementa la temperatura, los sensores del hipotálamo detectan el incremento y reducen las respuestas de producción de calor.
  • 67. La activación de los centros simpáticos provocan varias respuestas, incluyendo:! 1) liberación de norpinefrina de las fibras simpáticas para constreñir los vasos sanguíneos. ! 2) oxidación de grasa café, causando termogénesis.! 3) provocan pilo-erección, “atrapando” el aire cerca de la piel.! 4) La secreción de norepinefrina de la médula suprarrenal incrementa la termogénesis.! Un centro de titiriteo en el hipotálamo se activa, que a su vez estimula a los centros motores para iniciar con la contracción involuntaria de los músculos esqueléticos, generando calor. Un descenso en la temperatura…
  • 68. ! El “termostato” inhibe la actividad del sistema nervioso simpatico, el cual controla la vasoconstricción y la tasa metabólica, provocando vasodilatación y una reducción de la tasa metabólica basal. ! Esto provoca un incremento en la pérdida de calor a través de la piel y decrece la temperatura en el centro el cuerpo.! Si el calor es muy intenso, las fibras simpáticas que inervan a las glándulas sudoríparas, liberan acetilcolina, estimulando la sudoración. ! La sudoración es la respuesta involuntaria más efectiva ante el calor. ! Respuestas conductuales, como el letargo y el descanso, disminuyen la producción de calor e incrementan la pérdida del mismo. Un incremento en la temperatura…
  • 71. Preguntas de tarea Compara y contrasta lo siguientes términos: Homeotermia y poiquilotermia; endotermia y ectotermia; heterotermia regional y temporal.! El agua a 10 C parece más fría que el aire a la misma temperatura, por que?! Compare y contraste los mecanismos de termogenia. Qué pasos bioquímicos se encargan de la producción de calor?! Por qué las temperaturas corporales altas son más peligrosas que las bajas?! Que efectos se pueden observar en la presión sanguínea de un mamífero si se expone a temperaturas muy frías? ! Sintetice las modificaciones fisiológicas que acompañan la aclimatación térmica.