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Interacciones entre poblaciones
                  microbianas
                hv
    CO2
                          H2S                           Acetate
               e-

  Green                                               Sufur reducer
phototroph
             biomass
                            S0
                                                            CO2




11/09/2006
                        Cátedra de Ecología Microbiana.           1
                       Facultad de Ciencias Exactas. UNLP
Principio de Allee: incluso en una misma población pueden
       tener lugar interacciones positivas y negativas.

 Estas interacciones dependen de la densidad de población.

      Las interacciones positivas (cooperación)
      aumentan la tasa de crecimiento de una
      población         predominan cuando la
      densidad de población es baja.
                                baja
      Las interacciones negativas (competencia)
      disminuyen la velocidad de crecimiento de una
      población         predominan cuando la
      densidad de población es alta.
                                alta

11/09/2006                                               2
Densidad de
             población optima




11/09/2006                      3
Interacciones positivas
             LA UNION HACE LA FUERZA
   Prolongado período de latencia o falta de
   crecimiento cuando sembramos con un inóculo
   muy pequeño (problema en generar colonias a
   partir de una sola célula).
   Dosis mínima infecciosa de poblaciones
   patógenas.
   En la naturaleza es más frecuente observar
   microorganismos adheridos a partículas que
   microorganismos individuales. Formación de
   colonias aún de bacterias móviles.

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Quorum Sensing




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La bacterias en comunidad “comunican” su presencia a
        otras bacterias liberando y respondiendo a la
      acumulación de “señales”: compuestos químicos
                  llamados autoinductores.


                           Quorum sensing fue
                       originariamente estudiado en
                        la bacteria bioluminiscente
                       Vibrio fischeri que vive como
                           simbionte en algunas
                        especies animales marinas.




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HSL = N-(3-oxooctanoyl)-homoserine lactone




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11/09/2006   8
• Las bacteria Gram-negativas usan homoserin lactonas como
  “palabras”.
• La comunicacion via LuxI/LuxR (HSL/ activator transcriptional)
  se ha encontrado como sistema estándar.
• Se ha encontrado en más de 25 especies Gram-negativas.


     Muchos procesos fisiológicos son regulados por este
            sistema de comunicación célula-célula
                          • Virulencia
                  • Formación de biopelículas
                  • Producción de antibióticos
                         • Conjugación

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Sustancia                Organismos              Efecto postulado

   N-Butanol homoserin      Serratia liquefaciens   Swarming
   lactona                  Aeromonas hydrophile    Protease extracelular
   (BHL)

   N-(3-oxohexanoyl)homo-   Nitrosomonas europaea   Acortamiento de la fase lag
   serin lactona            Vibrio fischeri         Bioluminiscencia



   cAMP                     Escherichia coli        Transporte de azúcares
                                                    con alta afinidad




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Quorum sensing en bacterias Gram-positivas


• La señales son oligopéptidos modificados que son secretados al
medio vía un sistema de transporte ABC (ATP-Binding-Cassette).
• Los detectores son proteínas de dos-componentes que detectan y
comparan la concentración de la señal fuera y dentro de la célula.
• La señal se traduce vía un mecanismo de fosforilación/defosforilación




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11/09/2006   12
11/09/2006   13
Myxococcus xanthus: bacterias Gram (-) móviles que colonizan
    hojas secas madera y otros ambientes.




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Otras interacciones positivas

   Utilización de sustratos insolubles (lignina,
   celulosa), para lo cual producen enzimas
   extracelulares: solubilización corporativa de
   sustratos.
   Mecanismo protector frente a factores ambientales
   hostiles.
   Intercambio de material genético.




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Interacciones negativas


   Los miembros de una población usan el mismo
   sustrato y compiten por el mismo nicho ecológico.
   La acumulación de productos metabólicos puede
   actuar como un mecanismos de retroalimentación
   negativo.
   Existencia de genes suicidas.




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Interacciones entre poblaciones microbianas
                   diferentes




           Las interacciones entre microorganismos son la
           fuerza motriz en la evolución de la estructura de la
11/09/2006                      comunidad                      17
Neutralismo

     Poblaciones microbianas con capacidades metabólicas
     muy distintas.
     Distantes entre sí (ej. suelo en distintos microhábitat).
     Poblaciones con baja densidad (ej. hábitat marinos donde
     la densidad de población es extremadamente baja).
     Condiciones ambientales que no permitan el crecimiento
     microbiano.
     Poblaciones que están fuera de su hábitat natural
     (atmósfera).
     Estructuras de latencia o reposo: esporas, cistes, etc.


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Comensalismo
       Una población modifica el hábitat adecuándolo a las
       necesidades de otras poblaciones.
       Producción de factores de crecimiento.
       Transformación de productos insolubles en solubles, o
       los cambios de estado.
       Conversión de moléculas orgánicas en otras más
       simples, sustratos de otras poblaciones.
       Cometabolismo.
       Eliminación o neutralización de compuestos tóxicos.
       Un microorganismo puede ser el hábitat de otros.


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Segunda fuente
     Ácido Tricloroacético                   de carbono y
                                               energía

                    Factor de crecimiento
                        vitamina B12         Streptomyces sp.




             Bacterium 3-CL                     Vitamin B12




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Mycobacterium
              Propano                        Energía + CO2 + H2O
                                vaccae


                             Cometabolismo

             Ciclohexanona               Ciclohexanol

                                               Pseudomonas

                                                             Metabolismo productor de
                                         Ciclohexanona                energía

                                               Pseudomonas


                                         Energía + CO2 + H2O



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Sinergismo
             Sintrófica: dos o más poblaciones se aporta
             mutuamente nutrientes que les son necesarios.

                                Requiere biotina
                             Lactobacillus plantarum



                                                           Biotina
              Acido Fólico




                                  Requiere ácido fólico
                                  Streptococcuc faecalis
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Síntesis de un factor de crecimiento en común



             Mucor sp.                              Rhodotorula sp.



                         Pyridine              Thiazole




                                    Thiamine




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Remoción de productos metabólicos inhibidores del
                     crecimiento
                        Fuente de carbono primaria
                                 metano

                                                 95% de la
      Inhibition del                             población
       crecimiento              Metano-
                               oxidadoras
                              Pseudomonas

         metanol                                 Fuente de carbono
                                                    secundaria.


       Hyphomicrobium
            sp.          Flavobacterium sp           Acinetobacter sp.

        < 5% de la
        población                    Función desconocida
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Flujo de carbono y energía




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Mutualismo
    Es una relación obligada entre dos poblaciones, de la que
                        ambas se benefician.
     Líquenes
      Ficobionte: alga (Trebouxia) o cianobacteria (Nostoc)
             Produce los compuestos orgánicos que utiliza el micobionte.
      Micobionte: hongo (ascomicete o basidiomicete)
             Protección, transporte de nutrientes minerales y factores de
               crecimiento.

 Capaces de crecer en ambientes hostiles, resisten
   temperaturas extremas y desecación.
 Particularmente sensible a contaminantes atmosféricos de
   origen industrial.


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Endosimbiontes de los protozoos
       Algas (Chlorella) y protozoos (Paramecium)
             Alga suministra carbono orgánico y oxígeno
             Protozoario proporciona protección, motilidad, CO2 y factores de
               crecimiento.
       El simbionte puede vivir en ambientes anaerobios mientras
         haya luz.

      Fagos atemperados




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11/09/2006   28
En el espesor del biofilm los microorganismos
   forman consorcios microbianos que producen
efectos sinérgicos incapaces de ser originados por
          las especies en forma aislada.




11/09/2006                                      29
Propiedades características de las biopelículas

•    Biodispobilidad de sustratos (por adhesión a la superficie)
•    Largo tiempo de contacto entre células
•    Microconsorcios espacialmente fijos
•    Espacial heterogenicidad (vertical y horizontal)
     Gradientes de: pH, sustrato disuelto, oxigeno, temperatura,
                      productos metabólicos
•    Dinámica tiempo dependiente (sucesión de diferentes
     microorganismos de acuerdo con las variaciones del hábitat)
•    Procesos metabólicos limitados especialmente por los
     procesos de trasporte de sustratos
•    Las poblaciones tienen mayor número de células que cuado se
     encuentran e suspensión
•    Acumulación de nutrientes en la matriz del gel
•    Mayor resistencia a contaminantes y a cambios en el medio
•    Protección a la desecación por la mayor capacidad de
     retención de agua del exopolímero.
    11/09/2006                                                30
11/09/2006   31
Abb.: Stoodley et al., 1999

11/09/2006                                 32
Estructura espacial de las biopelículas




                                        Surface Zone

                                        Basic-Biofilm




11/09/2006                                              33
1000


                                 Current
                                                                 Gradiente de
                       800
                                                                   oxígeno

                       600
             d [µm]




                                                   Water
                       400

                                                   Biofilm

                       200


                                  Zona Anóxica
                         0
                             0     1      2    3       4     5
                                       Oxygen [mg/l]




11/09/2006                                                                      34
Compartimentalización vertical

              concentración




                                   NO3-
                              O2          SO42-   Corg   Fase líquida

                                                         Límite


                                            aeróbico      Superficie

                                            procesos
                                            oxidativos
             Biofilm
                                      desnitrificación


                                   sulfato reducción       Profundidad




11/09/2006                                                               35
Compartimentalización horizontal




11/09/2006                                      36
Competencia
Dos poblaciones que usa el mismo recurso (espacio, nutriente).

  Principio de exclusión competitiva: la competencia tiende a
        producir separaciones ecológicas de poblaciones
 estrechamente relacionadas, ya que dos poblaciones no puede
               ocupar exactamente el mismo nicho.




11/09/2006                                                  37
Cuando existe fluctuaciones en las condiciones ambientales
         (estacionales, diarias, etc.) y la competencia no eliminó una de las
         dos poblaciones, las poblaciones muestran oscilaciones continuas.
        La competencia en ambientes naturales es compleja ya que los
            microorganismos compiten por diferentes recursos, algunos
        esenciales y otros que puede aumentar la velocidad de crecimiento
                            o disminuir la tasa de muerte.

  Diferentes especies o cepas difieren en su capacidad de captar y utilizar
                      los potenciales recursos limitantes.

                               R*= R.Ks/(µmax–m)

         Competencia por sobrevida durante condiciones de latencia y
                        dormancia: resistencia al stress.



11/09/2006                                                                 38
Amensalismo
Cuando una población produce una sustancia que inhibe el crecimiento de otra
                                población.

  Altas concentraciones de ácido láctico, producción de ácidos grasos,
  amonio, alcoholes

  Antibióticos
     Metabolitos secundarios (quorum sesig)
     No es un mecanismo de selección predominante en la naturaleza (los
     microorganismos productores no son predominantes en los
     ecosistemas, no hay selección de mutantes resistentes).
     Podrían ser una ventaja selectiva en determinados microhábitat y en
     determinadas condiciones ambientales.

  Bacteriocinas
     Actúan sobre microorganismos estrechamente relacionados con el
     productor
     Podrían tener una mayor relevancia ecológica que los antibióticos.
  11/09/2006                                                              39
Parasitismo
                 La población beneficiada (parásito) depende
             nutricionalmente del huésped (población perjudicada).

        Largos tiempos de contacto (físico o metabólico)
        Generalmente el parásito es más chico que el huésped.
        Ectoparásito o endoparásito
        Especificidad
        Parásitos obligados: su distribución en el ambiente
        depende de la distribución del huésped.
        Hiperparasitismo



11/09/2006                                                       40
Snellen, J.S., and M. P. Starr. 1976. Alterations in the cell wall of Spirillum serpens
     VHL early in its association with Bdellovibrio bacteriovorus 109D. Archives of
     Microbiology 108:55-64


11/09/2006                                                                                   41
http://lsvl.la.asu.edu/mic494/old/html/bdellovibrio.html




11/09/2006                                                              42
Predación

    Un organismo engulle y digiere a otro organismo.

      En el mundo microbiano es difícil de distinguir del
      parasitismo.
      Normalmente la interacción predador-presa es de
      corta duración y el predador es más grade que la
      presa.




11/09/2006                                             43
dN1 /dt = r1 N1 – PN1 N2          dN2 /dt = PN1 N2 dN1 – m2 N2
                   N1, densidad de la presa
                   r, velocidad intrínseca de crecimiento
                   N2 densidad del depredador
                   P, coeficiente nacimiento depredador por presa consu
11/09/2006         m, tasa de mortalidad                           44

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  • 1. Interacciones entre poblaciones microbianas hv CO2 H2S Acetate e- Green Sufur reducer phototroph biomass S0 CO2 11/09/2006 Cátedra de Ecología Microbiana. 1 Facultad de Ciencias Exactas. UNLP
  • 2. Principio de Allee: incluso en una misma población pueden tener lugar interacciones positivas y negativas. Estas interacciones dependen de la densidad de población. Las interacciones positivas (cooperación) aumentan la tasa de crecimiento de una población predominan cuando la densidad de población es baja. baja Las interacciones negativas (competencia) disminuyen la velocidad de crecimiento de una población predominan cuando la densidad de población es alta. alta 11/09/2006 2
  • 3. Densidad de población optima 11/09/2006 3
  • 4. Interacciones positivas LA UNION HACE LA FUERZA Prolongado período de latencia o falta de crecimiento cuando sembramos con un inóculo muy pequeño (problema en generar colonias a partir de una sola célula). Dosis mínima infecciosa de poblaciones patógenas. En la naturaleza es más frecuente observar microorganismos adheridos a partículas que microorganismos individuales. Formación de colonias aún de bacterias móviles. 11/09/2006 4
  • 6. La bacterias en comunidad “comunican” su presencia a otras bacterias liberando y respondiendo a la acumulación de “señales”: compuestos químicos llamados autoinductores. Quorum sensing fue originariamente estudiado en la bacteria bioluminiscente Vibrio fischeri que vive como simbionte en algunas especies animales marinas. 11/09/2006 6
  • 7. HSL = N-(3-oxooctanoyl)-homoserine lactone 11/09/2006 7
  • 9. • Las bacteria Gram-negativas usan homoserin lactonas como “palabras”. • La comunicacion via LuxI/LuxR (HSL/ activator transcriptional) se ha encontrado como sistema estándar. • Se ha encontrado en más de 25 especies Gram-negativas. Muchos procesos fisiológicos son regulados por este sistema de comunicación célula-célula • Virulencia • Formación de biopelículas • Producción de antibióticos • Conjugación 11/09/2006 9
  • 10. Sustancia Organismos Efecto postulado N-Butanol homoserin Serratia liquefaciens Swarming lactona Aeromonas hydrophile Protease extracelular (BHL) N-(3-oxohexanoyl)homo- Nitrosomonas europaea Acortamiento de la fase lag serin lactona Vibrio fischeri Bioluminiscencia cAMP Escherichia coli Transporte de azúcares con alta afinidad 11/09/2006 10
  • 11. Quorum sensing en bacterias Gram-positivas • La señales son oligopéptidos modificados que son secretados al medio vía un sistema de transporte ABC (ATP-Binding-Cassette). • Los detectores son proteínas de dos-componentes que detectan y comparan la concentración de la señal fuera y dentro de la célula. • La señal se traduce vía un mecanismo de fosforilación/defosforilación 11/09/2006 11
  • 14. Myxococcus xanthus: bacterias Gram (-) móviles que colonizan hojas secas madera y otros ambientes. 11/09/2006 14
  • 15. Otras interacciones positivas Utilización de sustratos insolubles (lignina, celulosa), para lo cual producen enzimas extracelulares: solubilización corporativa de sustratos. Mecanismo protector frente a factores ambientales hostiles. Intercambio de material genético. 11/09/2006 15
  • 16. Interacciones negativas Los miembros de una población usan el mismo sustrato y compiten por el mismo nicho ecológico. La acumulación de productos metabólicos puede actuar como un mecanismos de retroalimentación negativo. Existencia de genes suicidas. 11/09/2006 16
  • 17. Interacciones entre poblaciones microbianas diferentes Las interacciones entre microorganismos son la fuerza motriz en la evolución de la estructura de la 11/09/2006 comunidad 17
  • 18. Neutralismo Poblaciones microbianas con capacidades metabólicas muy distintas. Distantes entre sí (ej. suelo en distintos microhábitat). Poblaciones con baja densidad (ej. hábitat marinos donde la densidad de población es extremadamente baja). Condiciones ambientales que no permitan el crecimiento microbiano. Poblaciones que están fuera de su hábitat natural (atmósfera). Estructuras de latencia o reposo: esporas, cistes, etc. 11/09/2006 18
  • 19. Comensalismo Una población modifica el hábitat adecuándolo a las necesidades de otras poblaciones. Producción de factores de crecimiento. Transformación de productos insolubles en solubles, o los cambios de estado. Conversión de moléculas orgánicas en otras más simples, sustratos de otras poblaciones. Cometabolismo. Eliminación o neutralización de compuestos tóxicos. Un microorganismo puede ser el hábitat de otros. 11/09/2006 19
  • 20. Segunda fuente Ácido Tricloroacético de carbono y energía Factor de crecimiento vitamina B12 Streptomyces sp. Bacterium 3-CL Vitamin B12 11/09/2006 20
  • 21. Mycobacterium Propano Energía + CO2 + H2O vaccae Cometabolismo Ciclohexanona Ciclohexanol Pseudomonas Metabolismo productor de Ciclohexanona energía Pseudomonas Energía + CO2 + H2O 11/09/2006 21
  • 22. Sinergismo Sintrófica: dos o más poblaciones se aporta mutuamente nutrientes que les son necesarios. Requiere biotina Lactobacillus plantarum Biotina Acido Fólico Requiere ácido fólico Streptococcuc faecalis 11/09/2006 22
  • 23. Síntesis de un factor de crecimiento en común Mucor sp. Rhodotorula sp. Pyridine Thiazole Thiamine 11/09/2006 23
  • 24. Remoción de productos metabólicos inhibidores del crecimiento Fuente de carbono primaria metano 95% de la Inhibition del población crecimiento Metano- oxidadoras Pseudomonas metanol Fuente de carbono secundaria. Hyphomicrobium sp. Flavobacterium sp Acinetobacter sp. < 5% de la población Función desconocida 11/09/2006 24
  • 25. Flujo de carbono y energía 11/09/2006 25
  • 26. Mutualismo Es una relación obligada entre dos poblaciones, de la que ambas se benefician. Líquenes Ficobionte: alga (Trebouxia) o cianobacteria (Nostoc) Produce los compuestos orgánicos que utiliza el micobionte. Micobionte: hongo (ascomicete o basidiomicete) Protección, transporte de nutrientes minerales y factores de crecimiento. Capaces de crecer en ambientes hostiles, resisten temperaturas extremas y desecación. Particularmente sensible a contaminantes atmosféricos de origen industrial. 11/09/2006 26
  • 27. Endosimbiontes de los protozoos Algas (Chlorella) y protozoos (Paramecium) Alga suministra carbono orgánico y oxígeno Protozoario proporciona protección, motilidad, CO2 y factores de crecimiento. El simbionte puede vivir en ambientes anaerobios mientras haya luz. Fagos atemperados 11/09/2006 27
  • 29. En el espesor del biofilm los microorganismos forman consorcios microbianos que producen efectos sinérgicos incapaces de ser originados por las especies en forma aislada. 11/09/2006 29
  • 30. Propiedades características de las biopelículas • Biodispobilidad de sustratos (por adhesión a la superficie) • Largo tiempo de contacto entre células • Microconsorcios espacialmente fijos • Espacial heterogenicidad (vertical y horizontal) Gradientes de: pH, sustrato disuelto, oxigeno, temperatura, productos metabólicos • Dinámica tiempo dependiente (sucesión de diferentes microorganismos de acuerdo con las variaciones del hábitat) • Procesos metabólicos limitados especialmente por los procesos de trasporte de sustratos • Las poblaciones tienen mayor número de células que cuado se encuentran e suspensión • Acumulación de nutrientes en la matriz del gel • Mayor resistencia a contaminantes y a cambios en el medio • Protección a la desecación por la mayor capacidad de retención de agua del exopolímero. 11/09/2006 30
  • 32. Abb.: Stoodley et al., 1999 11/09/2006 32
  • 33. Estructura espacial de las biopelículas Surface Zone Basic-Biofilm 11/09/2006 33
  • 34. 1000 Current Gradiente de 800 oxígeno 600 d [µm] Water 400 Biofilm 200 Zona Anóxica 0 0 1 2 3 4 5 Oxygen [mg/l] 11/09/2006 34
  • 35. Compartimentalización vertical concentración NO3- O2 SO42- Corg Fase líquida Límite aeróbico Superficie procesos oxidativos Biofilm desnitrificación sulfato reducción Profundidad 11/09/2006 35
  • 37. Competencia Dos poblaciones que usa el mismo recurso (espacio, nutriente). Principio de exclusión competitiva: la competencia tiende a producir separaciones ecológicas de poblaciones estrechamente relacionadas, ya que dos poblaciones no puede ocupar exactamente el mismo nicho. 11/09/2006 37
  • 38. Cuando existe fluctuaciones en las condiciones ambientales (estacionales, diarias, etc.) y la competencia no eliminó una de las dos poblaciones, las poblaciones muestran oscilaciones continuas. La competencia en ambientes naturales es compleja ya que los microorganismos compiten por diferentes recursos, algunos esenciales y otros que puede aumentar la velocidad de crecimiento o disminuir la tasa de muerte. Diferentes especies o cepas difieren en su capacidad de captar y utilizar los potenciales recursos limitantes. R*= R.Ks/(µmax–m) Competencia por sobrevida durante condiciones de latencia y dormancia: resistencia al stress. 11/09/2006 38
  • 39. Amensalismo Cuando una población produce una sustancia que inhibe el crecimiento de otra población. Altas concentraciones de ácido láctico, producción de ácidos grasos, amonio, alcoholes Antibióticos Metabolitos secundarios (quorum sesig) No es un mecanismo de selección predominante en la naturaleza (los microorganismos productores no son predominantes en los ecosistemas, no hay selección de mutantes resistentes). Podrían ser una ventaja selectiva en determinados microhábitat y en determinadas condiciones ambientales. Bacteriocinas Actúan sobre microorganismos estrechamente relacionados con el productor Podrían tener una mayor relevancia ecológica que los antibióticos. 11/09/2006 39
  • 40. Parasitismo La población beneficiada (parásito) depende nutricionalmente del huésped (población perjudicada). Largos tiempos de contacto (físico o metabólico) Generalmente el parásito es más chico que el huésped. Ectoparásito o endoparásito Especificidad Parásitos obligados: su distribución en el ambiente depende de la distribución del huésped. Hiperparasitismo 11/09/2006 40
  • 41. Snellen, J.S., and M. P. Starr. 1976. Alterations in the cell wall of Spirillum serpens VHL early in its association with Bdellovibrio bacteriovorus 109D. Archives of Microbiology 108:55-64 11/09/2006 41
  • 43. Predación Un organismo engulle y digiere a otro organismo. En el mundo microbiano es difícil de distinguir del parasitismo. Normalmente la interacción predador-presa es de corta duración y el predador es más grade que la presa. 11/09/2006 43
  • 44. dN1 /dt = r1 N1 – PN1 N2 dN2 /dt = PN1 N2 dN1 – m2 N2 N1, densidad de la presa r, velocidad intrínseca de crecimiento N2 densidad del depredador P, coeficiente nacimiento depredador por presa consu 11/09/2006 m, tasa de mortalidad 44