2. O RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
O citoplasma está percorrido por unha serie de cavidades pechadas de
distintas formas (cisternas aplanadas, vesículas globulares e túbulos
sinuosos) que están limitadas por unha membrana similar a m pl, pero de
menor espesor e con maior % de proteínas. Estas cavidades ramifícanse e
están comunicadas constituíndo o que denominamos retículo
endoplasmático (RE) orixinando un único compartimento, o lumen ou luz
do retículo.
Unha porción especializada deste sistema membranoso constitúe a
envoltura nuclear que limita o núcleo e o separa do citoplasma. A cavidade
interna desta envoltura continúase coa luz do retículo.
• Tipos :
Hai dous tipos de RE, o retículo endoplasmático liso (REL) e o retículo
endoplasmático rugoso (RER), este último posúe ribosomas adosados a
cara externa da súa membrana e continúase coa envoltura nuclear.
4. • Funcións do retículo endoplasmático :
Síntese de proteínas: os ribosomas asociados á membrana do RER son
responsables da biosíntese proteica. As proteínas obtidas poden percorrer
distintos camiños:
Ser transferidas ó interior das cavidades do RER e actuar aquí; dende o
interior ser transportadas o Aparato de Golgi e a súa vez ser tranferidas a
outros lugares específicos da célula ou ben ser secretadas o medio externo
nun proceso de secreción.
Poden quedarse na membrana do RER porque son constituíntes da
mesma ou ben son transportadas a outros orgánulos para constituír
parte da membrana dos mesmos.
Glicosilación : a maoría das proteínas do RER están glicosiladas, é dicir,
unídas a oligosacáridos. Este proceso é unha das funcións máis importantes
que desempeña o RER, orixina glicoproteínas e ocorre no interior das
cavidades do retículo (esta é a razón pola que os ribosomas libres non
producen glicoproteínas). O proceso de glicosilación complétase no Aparato
de Golgi.
5. Biosíntese de lípidos : os lípidos que forman parte das membranas
celulares, fosfolípidos e colesterol, sintetízanse no REL, por ser neste
compartimento celular onde se atopan os enzimas necesarios para este
proceso.
Os ácidos graxos, sen embargo, son sintetizados no hialoplasma.
O RE é, por tanto, o lugar onde a célula sintetiza a maioría das
proteínas e lípidos das membranas celulares; posteriormente estos
constituíntes son transportados mediante vesículas e coa participación
do Aparato de Golgi os seus lugares de destino ( membranas de
orgánulos ou m pl).
• Funcións do retículo endoplasmático :
6. Detoxificación : no REL existen enzimas capaces de eliminar a
toxicidade de moitas substancias prexudiciais para á célula, xa sexan
producidas por ela mesma como consecuencia do seu metabolismo, ou
ben procedentes do exterior como poden ser herbicidas, insecticidas,
medicamentos, conservantes...
A detoxificación consiste en introducir nas moléculas tóxicas un grupo
hidroxilo, amino... Co fin de aumentar a hidrosolubilidade e acelerar a
súa eliminación p.e. mediante a bile, os ouriños, o suor... A función de
detoxificación e realizada principalmente polas células dos riles,
pulmóns, intestino e pel.
• Funcións do retículo endoplasmático :
7. APARATO DE GOLGI
Atópase habitualmente preto do núcleo e soe rodear ós centriolos se os
hai.
Está formado pola agrupación de sacos membranosos apilados e rodeados
dun conxunto de pequenas vesículas. Cada pila de sacos denomínase
dictiosoma. En torno a cada dictiosoma, atopamos as pequenas vesículas
que se orixinan por xemación a partir del.
É unha estrutura que crece continuamente, de xeito, en cada dictiosoma
podemos diferenciar unha cara Cis ou de formación localizada máis
preto do RER e unha cara Trans ou de maduración orientada cara a m
pl. Deste cara trans parten as vesículas, constituíndo vesículas de
secreción de distintas substancias.
8. • Funcións do Aparato de Golgi :
Dirixe a circulación de macromoléculas nas células e selecciónaas.
Recolle nas súas cavidades as proteínas sintetizadas no RER a través de
vesículas (vesículas de transición) orixinadas por xemación da
membrana do RE.
Forma membranas: as vesículas de secreción adósanse a m pl
descargando o seu contido por exocitose. As membranas das vesículas
fusiónanse coa m pl contribuíndo a aumentar a súa superficie.
Sintetiza glicoproteínas e remata a glicosilación.
Sintetiza e distribúe polímeros de glícidos, como a celulosa e as pectinas
que forman a parede vexetal.
Forma os lisosomas.
9. NOTA : As células secretoras caracterízanse por presentar un
Aparato de Golgi moi desenvolvido. En certas células secretoras as
substancias (basicamente proteínas) son sintetizadas e secretadas
continuamente; na maioría dos casos, sen embargo, esto non sucede
e a secreción lévase a cabo cando a célula percibe un estímulo
(nervioso ou hormonal) que desencadea a exocitose.
11. LISOSOMAS
Orgánulos celulares presentes en todas as células eucariotas (en vexetais
aparecen asociados a vacuolas e a parede e non son característicos).
Son vesículas rodeadas de membrana caracterizadas por posuír ata 40
enzimas diferentes do tipo das hidrolasas ácidas (proteasas, nucleasas,
glicosidasas, lipasas...).
Chámanse hidrolasas porque provocan a ruptura por hidrólise de distintos
tipos de enlaces (glicosídicos, peptídicos...) e son ácidas porque só actúan
a pH ácido.
Polo tanto, son capaces de degradar macromoléculas e actúan a un pH
óptimo (normalmente entre 3-6).
12. A membrana do lisosoma está fortemente glicosilada o que a protexe da súa
propia dixestión, ademais esta membrana mantén o pH óptimo no seu
interior (ATP-asa de bombeo de H+).
Por outra banda, o feito de que as hidrolasas dos lisosomas funcionen a pH
ácido (3-6) facilita a protección, no caso da rotura da membrana lisosomal,
do resto do citoplasma que posúe, en xeral, un pH neutro (7-7,3).
A enzima máis característica dos lisosomas é a fosfatasa ácida que hidroliza
enlaces éster e libera grupos fosfato.
• Tipos :
Lisosomas Primarios: só conteñen hidrolasas. Son vesículas de
secreción recentes. Fórmanse por xemación do Aparato de Golgi.
Lisosomas Secundarios : conteñen hidrolasas e sustratos en vías de
dixestión. Segundo a substancia a hidrolizar diferenciamos vacúolos
heterofáxicos ou dixestivos e vacúolos autofáxicos.
13. • Funcións dos lisosomas: os lisosomas realizan funcións de dixestión e
almacenamento.
No proceso podemos falar de:
1. Dixestión extracelular : verten o seu contido ó exterior da celula. P.e.
fungos.
2. Dixestión intracelular : o lisosoma permanece no interior da célula.
Neste caso diferenciamos entre autofaxia e heterofaxia.
14. Autofaxia : os materias dixeridos son compoñentes da propia célula:
porcións de RE, sáculos do A. de Golgi...
A autofaxia é importante para as células por varias razóns:
1. Destrúe zonas danadas ou innecesarias.
2. Intervén en procesos de desenvolvemento (metamorfóse, reabsorción dun
protoplasto dunha célula...).
3. Garante a nutrición en condicións desfavorables (obtención de nutrientes
tras un xaxún prolongado).
15. Heterofaxia : o sustrato é de orixe externo. O proceso posúe a dobre
función de nutrir e defender a célula.
Os sutratos son capturados por endocitose do medio extreno. O endosoma
ou fagosoma fusionarase cun lisosoma 1º orixinando un vacúolo dixestivo.
No interior desta producirase a dixestión de sustratos.
Os produtos da dixestión pasan ó hialoplasma onde son reutilizados. Os
non dixeribles poden orixinar un vacúolo fecal ou corpo residual que pode
fusionarse coa m pl e verter os refugallos cara o exterior. Este proceso é
habitual nos unicelulares, pero non sucede en pluricelulares.
16. Nos pluricelulares os residuos non dixeribles retéñense no interior dos
lisosomas orixinando o fenómeno de sobrecarga responsable do
envellecemento celular.
Os lisosomas envellecen, o contrario que outros orgánulos que nunha
anciá poden non ter máis dun mes.
Este envellecemento ponse de manifesto pola presenza de lisosomas de
gran tamaño e gránulos de lipofuscina (refugallos metabólicos).
19. PEROXISOMAS
Orgánulos semellantes ós lisosomas, pero que poden proceder do sistema
endomembranoso (como os lisosomas) ou de outros peroxisomas, e que non
posúen hidrolasas ácidas, senón enzimas oxidativos dos cales os máis
importantes son a oxidasa e a catalasa.
Grazas a oxidasa oxidan substancias orgánicas que en exceso poden ser
prexudiciais (aa, ácido úrico, ácido láctico…) empregando O2 e desprendendo H2O2
(peróxido de hidróxeno) que é moi oxidante e por elo tóxico. Para poder eliminalo
entra en xogo a catalasa de dous xeitos:
Se hai substancias tóxicas que poda eliminar por oxidación (etanol, metanol,
fenol…) fainos reaccionar coa H2 O2 e elimina as dúas.
Se non hai, descompón a H2 O2 en H2O e O2.
A diferenza das oxidacións que se producen nas mitocondrias, nas que se
desenvolven nos peroxisomas a enerxía disípase en forma de calor e non está
acoplada a síntese de ATP.
20.
21. Os glioxisomas son un tipo de peroxisomas que soamente existen nas
células de plantas e algúns fungos. A súa función, grazas aos enzimas que
posúen, é obter azúcares a partir de ácidos graxos (ciclo do ácido glioxílico,
que é unha variante do ciclo de Krebs).
Os animais ao non posuír estos orgánulos non poden levar a cabo esta
reacción.
GLIOXISOMAS
VACÚOLOS
Son compartimentos rodeados de membrana con distintas finalidades na
célula. Orixínanse a partir dun área de membrana que é recuberta por
unha rede de clatrina inducindo a súa formación.
22. Son máis característicos das células vexetais. Os vacúolos vexetais ocupan
facilmente o 50% do volume celular, e poden chegar ó 90% en células
maduras. A súa membrana chámase tonoplasto e o conxunto de vacúolos
vexetais denomínaselle vacuoma. Orixínanse nas células vexetais xoves, a
partir de vesículas do RE e do A. de Golgi. Nun principio, son moi
abundantes e de pequeño tamaño, pero a medida que a célula madura vanse
fusionando ata conformar un único gran vacúolo que ocupa a maior parte do
interior celular.
En células animais os vacúolos adoitan ser pequenos e habitualmente, sobre
todo se son moi pequenos, denomínanase vesículas. Frecuentemente teñen
función nutritiva (fagocítica) ou reguladora da presión osmótica (vacúolos
pulsátiles)
VACÚOLOS
23. Funcións dos vacúolos :
1. Almacenamento de substancias:
Produtos de refugallo (tóxicos como o opio ou a nicotina que illan do
resto do citoplasma).
Substancias de reserva: en moitas sementes (chícharos, xudías...)
Substancias que o vexetal emprega en relación a outras plantas ou
animais:
Pigmentos p.e. pétalos coloridos para atraer polinizadores.
Alcaloides velenosos contra os predadores.
24. Funcións dos vacuolos :
2. Crecemento: por acumulación de auga nos seus vacuolos, as
células vexetais aumentan con rapidez o seu tamaño sen que lles supoña
un gasto enerxético importante.
3. Regulan a P osmótica: as células regulan a cantidade de auga
formando vacúolos hídricos (turxencia).
Nas células animais hai vacúolos pulsátiles que verten o exterior o
exceso de auga.
3. Vacúolos dixestivos : son característicos das células animais e
están relacionados con procesos de nutrición. Posúen enzimas hidrolíticos.
25. ORGÁNULOS DE DOBRE MEMBRANA:
MITOCONDRIAS E CLOROPLASTOS
A ORIXE: A TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
As mitocondrias e cloroplastos posúen, ademais dunha dobre
membrana, outras características comunes; como son a presenza de
ADN, ARN e proteínas propias que capacitan a estes orgánulos para a
síntese dalgunhas proteínas da súa estrutura e a división independente
do resto da célula.
En distintos artigos publicados entre finais dos 60 e principios dos 80
Lynn Margulis propuxo unha teoría para explicar estas similitudes, e
por ende, a orixe destes orgánulos e da propia célula eucariota.
A teoría endosimbiótica de Margulis é, na actualidade, a máis aceptada
pola comunidade científica.
28. Esta teoría baséase nas notables semellanzas entre estos orgánulos e as
bacterias:
1. Presenza dunha molécula de ADN circular dobre non asociado a
histonas.
2. Unha cadea de transporte electrónico asociado a membrana (memb.
interna nas mitocondrias; memb. dos tilacoides nos cloroplastos)
similar a cadea de transporte na m pl das bacterias.
3. Os mitorribosomas e plastorribosomas son 70S.
4. División similar á das bacterias (partición).
29. MITOCONDRIAS
Son orgánulos rodeados dunha dobre membrana e podemos atopalos en
todas as células eucariotas.
A membrana interna procedería da m pl do orgánulo fagocitado, mentres
que a membrana externa pertencería a antiga vesícula do fagocito
ancestral.
A membrana externa é moi permeable (proteínas canal), a interna non
tanto e atópase repregada sobre si mesma orixinando as cristas
mitocondriais que aumentan moito a súa superficie.
O espazo entre ambalas dúas membranas chámase espazo
intermembranoso.
A cavidade interna da mitocondria denomínase matriz mitocondrial
31. Membrana interna mitocondrial : é máis rica en proteínas (80%) que
outras membranas celulares, e entre os lípidos (20%) non hai colesterol
(como nas bacterias). Os seus compoñentes principais son:
1. Proteínas da cadea de electróns.
2. ATP-sintetasas que catalizan a síntese de ATP.
3. Proteínas transportadoras que permiten o paso de ións e moléculas.
Membrana externa mitocondrial : aseméllase a outras membranas (RE) e
nela hai:
1. Proteínas canal que a fan moi permeable.
2. Enzimas p.e. os que activan os ácidos grasos para que poidan entran na
matriz e sexan oxidados. (β- oxidación dos ácidos graxos)
32. Matriz mitocondrial : nesta cavidade interna da mitocondria hai:
1. ADN mitocondrial circular dobre para a síntese de proteínas
mitocondriais.
2. Mitorribosomas 70S para esa síntese proteica. Libres ou asociados á
memb. int.
3. Auga, ións, ADP, ATP, CoA e moitas enzimas. Entre as enzimas
destacamos:
As que interveñen na replicación, transcrición e tradución do ADN
mitocondrial.
As que actúan na oxidación de mc procedentes do catabolismo do
hialoplasma.
34. Funcións das mitocondrias :
Son as responsables da respiración celular , son , polo tanto, as “centrais
enerxéticas” encargadas de suministrar a maior parte da enerxía para as
actividades celulares.
División :
Básicamente por dous mecanismos segmentación (invaxinación de
membranas) ou por partición (tabique e invaxinación).
35. CLOROPLASTOS
Orgánulo exclusivo das células vexetais. Posúen ,moitas semellanzas coas
mitocondrias, aínda que soen ser ovoides ou esféricos e demaior tamaño.
Teñen unha dobre membrana que delimita o denominado espazo
intemembrana do cloroplasto.
A membrana externa é moi permeable e a interna menos como en
mitocondrias, pero sen embargo, esta última non posúe cristas.
A cavidade interna do cloroplasto chámase estroma e está percorrido por un
sistema de membranas denominados tilacoides.
36. Os tilacoides poden percorrer ó longo o interior do cloroplasto e fálase dos
tilacoides do estroma ou poden apilarse en sacos e denomínanse tilacoides
dos grana ou grana.
Estroma : na cavidade interna mitocondrial atópanse os seguintes
compoñentes:
1. Enzimas da fase escura da fotosíntese (fixación do CO2 no ciclo
de Calvin, reducción de nitratos...)
2. Inclusión: gránulos de amidón, gotas de graxa...
3. ADN dobre e circular.
4. Plastorribosomas 70S.
37. Membrana tilacoidal : nestas membranas hai algúns dos compoñentes
exclusivos destes orgánulos:
1. Pigmentos que absorben a luz: clorofilas e carotenoides.
2. A cadea fotosintética de transporte electrónico.
3. ATP-sintetasas do cloroplasto.
División do cloroplasto :
Similar á das mitocondrias.
39. Función : realizan a fotosíntese.
Proceso que consiste en captar a enerxía luminosa transformandoa en
compostos orgánicos (enerxía química) de alto poder redutor (NADPH) e
compostos de enlaces altamente enerxéticos (ATP). (Fase luminosa).
Estos compostos utilizaranse para reducir e asimilar elementos
constitutivos da materia viva (C,N e S) que soen atoparse na natureza
nun alto grao de oxidación (CO2, NO3
-...). (Fase escura).
E dicir, a fase luminosa suministra a Eª necesaria en forma de ATP e de
NADPH para impulsar unha serie de reaccións (fase escura) nas que a
partir de moléculas inorgánicas (CO2 e auga principalmente) formaránse
compostos orgánicos (en primer termo glícidos como a glicosa).
Fórmula xeral referida a glicosa :
6CO2+ 6H2O + Eª Solar C6H12O6 + 6O2
41. O NÚCLEO
É un orgánulo exclusivo dos eucariotas constituído por unha membrana
dobre, a envoltura nuclear, que rodea ao material xenético (ADN)
separándolo do citoplasma. O seu medio interno denomínase
nucleoplasma e nel atopamos as fibras de ADN asociadas a histonas,
máis ou menos condensadas, formando a cromatina e un ou máis
corpúsculos ricos en ARN denominados nucléolos.
É no nucleo onde ten lugar a transcrición (ADN a ARN) e a duplicación
ou replicación do ADN.
42. Estrutura do núcleo. Image from Purves
et al., Life: The Science of Biology, 4th
Edition, by Sinauer Associates
(www.sinauer.com) and WH Freeman
(www.whfreeman.com), used with
permission.
Núcleo e nucléolo de célula do
fígado (METx20,740).Citoplasma,
mitocondria, RE, e ribosomas.This
image is copyright Dennis Kunkel at
www.DennisKunkel.com, used with
permission.
NÚCLEO CELULAR
I.E.S. Otero Pedrayo.
Ourense
43. Número, tamaño e forma do núcleo
Número: normalmente as células son uninucleadas, pero hainas
binucledas (músculo cardíaco, hepatocitos...) e plurinucleadas
(músculo estriado, osteoclastos...). Dependendo da súa orixe poden ser
sincitios (desaparecen as membranas) ou plasmodios (división nuclear
sen citoplasmática).
Tamaño: variable, pero oscila entre 5-25 µm, en células moi activa
adoita ser maior.
Forma: en vexetais tende a ser discoidal e desprazado polo vacúolo; en
animais adoita ser esférico.
44. Envoltura nuclear ou carioteca
Dobre membrana que delimita un espazo perinuclear (200-300Å). En determinadas
rexiones estas dúas membranas fusiónanse e orixinan poros nucleares. Canto máis
activa é unha célula máis poros posúe a súa envolta nuclear.
A membrana nuclear externa continúase co RER e posúe ribosomas adosados.
A membrana nuclear interna na cara que da ao núcleo leva asociada unha rede de
filamentos proteicos que constitúen a lámina nuclear que participa na organización da
cromatina e na formación dos poros nucleares e na rexeneración da envoltura tras a
mitose/meiose.
Funcións da envolta nuclear:
1. Separa nucleoplasma de citosol (evita a actuación de enzimas citoplasmáticas no
núcleo).
2. Regula o intercambio de substancias a través dos poros.
3. Intervén na constitución dos cromosomas previa a división celular grazas a
lámina nuclear.
4. Organiza a cromatina.
45. Nucleoplasma
A cromatina atópase inmersa nunha matriz semifluída chamada
nucleoplasma ou cariolinfa.
Nel están disoltos os solutos do núcleo, enzimas e factores implicados na
replicación de ADN, na transcrición a ARN, de empaquetamento de ácidos
nucleicos, de transporte de ARN... Ademais hai unha rede de filamentos
proteicos que mantén fixos o nucléolo e as fibras de cromatina.
Nucléolo
Corpúsculo esférico carente de membrana que se atopa no interior do
núcleo. Desaparece durante a división celular. É responsable da síntese
de ARNr. Está formado por ADN e proteínas e presenta dúas zonas:
Zona fibrilar: adoitan estar no centro e fórmase a partir dos
organizadores nucleolares (ADN). Formado por ARNn.
Zona granular: na periferia, formado por ARNr para formar as
subunidades ribosómicas que sairán polos poros.
46. Cromatina
A cromatina é unha substancia de aspecto febroso constituída por ADN e
histonas. Nela atópase almacenada toda a información xenética que
goberna todos os procesos celulares.
A cromatina provén da descondensación dos cromosomas ao finalizar a
división celular e diferenciamos dous tipos:
Eucromatina: ADN con menor grao de condensación (100-300 Å). É máis
activa transcripcionalmente.
Heterocromatina: cun maior grao de condensación. Podemos falar de:
Heterocromatina constitutiva: considerada ata fai pouco inactiva,
hoxe sabemos que non, e que está relacionada coa regulación, o
splicing...
Heterocromatina facultativa: activa ou non segundo o momento.
Nunha células do mesmo organismo mantense máis condensada e
noutras como eucromatina. Por exemplo: o corpúsculo de Barr.
48. Cromosomas
Durante a división celular a cromatina condénsase e forma os
cromosomas. Esto significa que cromatina e cromosoma, a pesares de
presentar aspectos diferentes ao observalos ao M.O., teñen idéntica
composición e soamente varían no seu grao de condensación.
Teñen forma de bastón cuxa lonxitude oscila entre 1-5 µm e nalgunhas
fases do ciclo celular aparecen divididos lonxitudinalmente en dúas
cromátides irmáns, unidas polo centrómero. En moitos cromosomas
diferenciamos varias constriccións, unha delas, a constrición primaria
contén un gránulo denso, o centrómero, que permite ao cromosoma
fixarse ao fuso acromático durante a división. A constrición primaria
divide ás cromátides en dous brazos que poden ter diferente ou igual
lonxitude. Atendendo a isto diferenciamos distintos tipos de cromosomas:
metacéntrico (iguais), submetacéntrico (lixeiramente desiguais),
acrocéntrico (moi desiguais) e telocéntrico (o centrómero está na rexión do
telómero (parte distal do brazo)).
49.
50. Algúns cromosomas presentan constricións adicionais que se denominan
constricións secundarias que xeralmente delimitan rexións terminais
denominadas satélite.
O número de cromosomas dunha especie é constante para os individuos
dunha especie. O conxunto formado por todos os cromosomas dunha
especie constitúe o seu cariotipo.
51. No cariotipo humano diferenciamos dous tipos de cromosomas:
Heterocromosomas ou cromosomas sexuais: Diferentes,
determinan o sexo na nosa especie. Un chámase X e outro Y. As
mulleres son XX e os homes XY.
Autosomas: son o resto de cromosomas e son iguais en ambolos
dous sexos.
As persoas posuímos 46 cromosomas, 22 pares de autosomas e un par de
heterocromosomas.
O estudo do cariotipo permítenos detectar anomalías no número de
cromosomas ou na forma dos mesmos.
As especies que teñen nas súas células somáticas dous xogos de
cromosomas (cromosomas homólogos, un do pai e outro da nai)
denomínanse diploides e simbolízanse como 2n. Porén nestas especies as
células reprodutoras posúen un único xogo (para manter nas xeracións o
número constante) e estas células son haploides e represéntanse como n.