2. Los órganos del tracto respiratorio inferior
Laringe
Tráquea
Bronquios
Pulmones
Comienzan a formarse durante la cuarta semana
del desarrollo.
3. PRIMORDIO RESPIRATORIO
El sistema respiratorio aparece inicialmente en
forma de una protrusión medial, el surco
laringotraqueal, localizado en el suelo del
extremo caudal de la faringe primitiva
Este primordio del árbol traqueobronquial se
desarrolla caudalmente al cuarto par de bolsas
faríngeas.
4. PRIMORDIO RESPIRATORIO
El endodermo que reviste el surco laringotraqueal
da lugar al epitelio pulmonar y a las glándulas de
la laringe, la tráquea y los bronquios. El tejido
conjuntivo, el cartílago y el músculo liso de estas
estructuras se desarrollan a partir del mesodermo
esplácnico que rodea al intestino primitivo anterior
5.
6. Hacia el final de la cuarta semana, el surco laringotraqueal muestra una
evaginación (protrusión) formando un divertículo laringotraqueal (yema
pulmonar) similar a una bolsa que se localiza centralmente respecto a la
parte caudal del intestino primitivo anterior
A medida que este divertículo aumenta en longitud, queda rodeado por
el mesénquima esplácnico (tejido conjuntivo embrionario primitivo) y su
extremo distal aumenta de tamaño y da lugar a una yema respiratoria
globular; esta yema respiratoria es el esbozo único a través del cual se
origina el árbol respiratorio.
7.
8. DESARROLLO LARINGE
El revestimiento epitelial de la laringe procede del endodermo del extremo craneal del tubo
laringotraqueal.
Los cartílagos de la laringe se desarrollan a partir de los correspondientes a los pares cuarto a
sexto de los arcos faríngeos.
Los cartílagos laríngeos proceden del mesénquima que deriva de las células de la cresta neural.
El mesénquima del extremo craneal del tubo laringotraqueal prolifera con rapidez y origina
tumefacciones aritenoides bilaterales.
Estas tumefacciones crecen hacia la lengua, convirtiendo la abertura de tipo hendidura, la
glotis primitiva, en un estrecho laríngeo con forma de «T» y reduciendo la luz de la laringe hasta
convertirla en una estrecha hendidura
9.
10. DESARROLLO DE LA TRAQUEA
Durante su separación respecto del intestino primitivo anterior, el
divertículo laringotraqueal forma la tráquea y dos evaginaciones laterales,
las yemas bronquiales primarias.
El revestimiento endodérmico del tubo laringotraqueal distal a la laringe se
diferencia hacia la formación del epitelio y las glándulas de la tráquea, y
hacia la formación del epitelio pulmonar.
El cartílago, el tejido conjuntivo y los músculos de la tráquea proceden del
mesénquima esplácnico que rodea al tubo laringotraqueal
11.
12. DESARROLLO DE LOS BRONQUIOS
El esbozo respiratorio se desarrolla en el extremo caudal del divertículo
laringotraqueal durante la cuarta semana
Este esbozo se divide al poco tiempo en dos evaginaciones, las yemas
bronquiales primarias
Dichas yemas crecen lateralmente en los canales pericardio peritoneales,
que son los primordios de las cavidades pleurales
Al poco tiempo se desarrollan las yemas bronquiales secundarias y
terciarias.
13.
14. Junto con el mesénquima esplácnico que las rodea, las yemas bronquiales
se diferencian hacia la formación de los bronquios y sus ramificaciones en
los pulmones.
Al comienzo de la quinta semana aumenta de tamaño la conexión de
cada yema bronquial con la tráquea, de manera que se forman los
primordios de los bronquios principales
15.
16. El bronquio principal derecho embrionario es ligeramente más largo que el
izquierdo y tiene una orientación más vertical. Esta diferencia se mantiene
en el adulto y, en consecuencia, es más probable que un cuerpo extraño
se localice en el bronquio principal derecho que en el izquierdo.
Los bronquios principales se subdividen en bronquios secundarios con
formación de las ramas lobares, segmentarias e intrasegmentarias (v. fig.
10-8). En el lado derecho, el bronquio lobar superior da lugar a la aireación
del lóbulo superior del pulmón, mientras que el bronquio inferior se
subdivide en dos bronquios, uno correspondiente al lóbulo medio del
pulmón derecho y el otro correspondiente al lóbulo inferior.
17. En el lado izquierdo, los dos bronquios secundarios llevan a cabo la aireación de los
lóbulos superior e inferior del pulmón izquierdo.
Los bronquios segmentarios, que son diez en el pulmón derecho y ocho o nueve en el
pulmón izquierdo, comienzan a formarse hacia la séptima semana. A medida que tiene
lugar este proceso, el mesénquima adyacente también se divide.
Los bronquios segmentarios junto con la masa de mesénquima adyacente forman los
primordios de los segmentos broncopulmonares. Hacia la semana 24 existen
aproximadamente 17 niveles de ramificación y se han desarrollado los bronquiolos
respiratorios
Después del nacimiento todavía se generan siete niveles adicionales de ramificación.
18.
19. A medida que se desarrollan los bronquios también lo hacen las placas cartilaginosas a partir del mesénquima esplácnico
adyacente.
El músculo y el tejido conjuntivo bronquiales, así como el tejido conjuntivo y los capilares pulmonares, también proceden
de este mesénquima.
A medida que se desarrollan los pulmones, adquieren una capa de pleura visceral a partir del mesénquima esplácnico
A través de un proceso de expansión, los pulmones y las cavidades pleurales crecen caudalmente hacia el mesénquima
de la pared corporal y al poco tiempo alcanzan la proximidad del corazón.
La pared corporal torácica queda revestida por una capa de pleura parietal, derivada del mesodermo somático.
El espacio que queda entre la pleura parietal y la pleura visceral se denomina cavidad pleural.
21. MADURACION DE LOS PULMONES
Los pulmones maduran en cuatro estadios:
Pseudoglandular
Canalicular
Sacos terminales
Alveolar.
22. ESTADIO SEUDOGLANDULAR
(Semanas 6 a 16)
Desde el punto de visión histológico, los pulmones en desarrollo tienen una
cierta similitud con las glándulas exocrinas en una misma fase evolutiva.
Hacia las 16 semanas ya se han formado todos los elementos importantes
de los pulmones, excepto los implicados en el intercambio de gases.
Los fetos que nacen durante este período no pueden sobrevivir.
23. ESTADIO CANALICULAR
(Semanas 16 a 26)
Este período se solapa con el estadio seudoglandular debido a que los
segmentos craneales de los pulmones maduran con mayor rapidez que los
caudales.
Durante el estadio canalicular, las luces de los bronquios y de los bronquiolos
terminales aumentan de calibre y el tejido pulmonar adquiere una
vascularización importante.
Hacia la semana 24 cada bronquiolo terminal ha dado lugar a dos o más
bronquiolos respiratorios, cada uno de los cuales se divide posteriormente en
tres a seis conductos, los conductos alveolares primitivos.
24. ESTADIO CANALICULAR
(Semanas 16 a 26)
La respiración es posible al final del estadio canalicular debido a que en
los extremos de los bronquiolos respiratorios se han desarrollado sacos
terminales de pared fina (alveolos primitivos) y también debido a que el
tejido pulmonar está bien vascularizado.
A pesar de que los fetos que nacen al final de este período pueden
sobrevivir si reciben medidas asistenciales intensivas, a menudo fallecen
debido a que su sistema respiratorio y otros sistemas orgánicos son todavía
relativamente inmaduros.
25. ESTADIO DE SACOS TERMINALES
(entre la semana 26 y el nacimiento)
Durante este período se desarrollan muchos más sacos terminales (sáculos)
y su epitelio se hace muy fino.
Los capilares comienzan a protruir en estos sacos (alveolos en desarrollo).
El contacto íntimo entre las células epiteliales y endoteliales establece la
barrera sangre aire que permite el intercambio adecuado de los gases
para la supervivencia del feto si nace prematuramente.
26. ESTADIO DE SACOS TERMINALES
Hacia la semana 26 los sacos terminales están revestidos principalmente
por células epiteliales escamosas de origen endodérmico, los neumocitos
tipo I, a través de los cuales se produce el intercambio de gases.
La red capilar prolifera con rapidez en el mesénquima que rodea a los
alveolos en desarrollo y al mismo tiempo tiene lugar el desarrollo activo de
los capilares linfáticos.
Entre las células epiteliales escamosas hay células epiteliales secretoras
redondeadas dispersas, los neumocitos tipo II, que segregan el surfactante
pulmonar, una mezcla compleja de fosfolípidos y proteínas.
27. ESTADIO DE SACOS TERMINALES
El surfactante forma una película monomolecular que reviste las paredes internas de los sacos
alveolares y que contrarresta las fuerzas superficiales de tensión existentes en la interfaz airealveolos.
De esta forma se facilita la expansión de los sacos alveolares al evitar la atelectasia (colapso de los
sacos durante la espiración). La maduración de los neumocitos tipo II y la producción del surfactante
muestran grandes variaciones en los fetos de diferentes edades estacionales. La producción del
surfactante aumenta durante las fases finales del embarazo, especialmente durante las últimas 2
semanas.
La producción de surfactante comienza a las 20-22 semanas, pero este compuesto sólo está presente
en cantidades pequeñas en los lactantes prematuros; no alcanza concentraciones adecuadas hasta el
período fetal tardío.
Hacia las 26-28 semanas de la fecundación, el feto pesa aproximadamente 1.000 g y posee un número
suficiente de sacos alveolares y la cantidad suficiente de surfactante como para poder sobrevivir si se
produce su nacimiento prematuro. Previamente, los pulmones suelen ser incapaces de mantener un
intercambio de gases adecuado debido en parte a que la superficie alveolar es insuficiente y en parte
a que la vascularización no está suficientemente desarrollada.
El elemento crítico para la supervivencia y el desarrollo nervioso adecuado de los prematuros no es
tanto la presencia de sacos terminales finos ni de un epitelio alveolar primitivo como el desarrollo de
una vasculatura pulmonar adecuada y la producción de cantidades suficientes de surfactante.
28. ESTADIO DE SACOS TERMINALES
Los fetos que nacen prematuramente entre las semanas 24 y 26 pueden
sobrevivir si reciben medidas asistenciales intensivas
También pueden presentar dificultad respiratoria debido a una deficiencia
de surfactante.
La tasa de supervivencia de estos lactantes se ha incrementado con el uso
de corticoides antes del nacimiento, con los que se induce la producción
de surfactante; también ha aumentado con la administración de
surfactante en la fase posnatal.
29. ESTADIO ALVEOLAR
(entre la semana 32 y los 8 años)
El momento preciso del final del estadio de los sacos terminales y del comienzo del estadio alveolar depende de la
definición del término alveolo.
Se observa la presencia de sacos análogos a los alveolos a las 32 semanas.
El revestimiento epitelial de los sacos terminales se adelgaza hasta convertirse en una capa epitelial escamosa fina. Los
neumocitos tipo I llegan a ser tan finos que los capilares adyacentes protruyen en los sacos alveolares.
Hacia el final del período fetal, los pulmones pueden llevar a cabo la respiración debido a que la membrana
alveolocapilar (barrera de difusión pulmonar o membrana respiratoria) es suficientemente fina como para permitir el
intercambio de gases.
A pesar de que los pulmones no comienzan a realizar esta función vital hasta el nacimiento, están bien desarrollados y son
capaces de llevar a cabo dicha función tan pronto como nace el niño.
30. ESTADIO ALVEOLAR
Al comienzo del estadio alveolar, cada bronquiolo respiratorio finaliza en un
conjunto de sacos alveolares de pared fina, separados entre sí por un tejido
conjuntivo laxo.
Estos sacos representan los futuros conductos alveolares.
La transición entre la fase de dependencia de la placenta respecto al
intercambio de gases y la fase de intercambio de gases autónomo requiere los
siguientes cambios adaptativos en los pulmones:
• Producción de surfactante en los sacos alveolares.
• Transformación de los pulmones desde una estructura secretora hasta una estructura de
intercambio de gases.
• Establecimiento de circulaciones sanguíneas pulmonar y sistémica paralelas.
31. ESTADIO ALVEOLAR
Aproximadamente, el 95% de los alveolos maduros se desarrollan tras el
nacimiento.
Antes de que éste se produzca, los alveolos primitivos aparecen en forma
de pequeñas protrusiones en las paredes de los bronquiolos respiratorios y
de los sacos alveolares.
Tras el nacimiento, los alveolos primitivos aumentan de tamaño a medida
que los pulmones se expanden, pero el incremento cada vez mayor del
tamaño de los pulmones se debe al aumento en el número de bronquiolos
respiratorios y de alveolos primitivos, más que al incremento en el tamaño
de los alveolos.
32. ESTADIO ALVEOLAR
El desarrollo alveolar se completa de manera casi total hacia los 3 años de edad, pero
todavía se añaden nuevos alveolos hasta aproximadamente los 8 años.
A diferencia de lo que ocurre con los alveolos maduros, los alveolos inmaduros tienen el
potencial para formar alveolos primitivos adicionales.
A medida que estos alveolos aumentan de tamaño, se convierten en alveolos maduros.
El mecanismo principal para el incremento del número de alveolos es la formación de
tabiques secundarios de tejido conjuntivo que subdividen los alveolos primitivos ya
existentes.
Al principio los tabiques son relativamente gruesos, pero poco tiempo después se
transforman en tabiques maduros finos que permiten el intercambio de gases.
33. ESTADIO ALVEOLAR
El desarrollo pulmonar durante los primeros meses tras el nacimiento se
caracteriza por un incremento exponencial en la superficie de la barrera aire-
sangre a través de la multiplicación de los alveolos y los capilares.
En los pulmones del recién nacido a término hay aproximadamente 150
millones de alveolos primitivos, es decir, la mitad del número que se observa en
los pulmones del adulto.
Por esta razón, los pulmones de los recién nacidos son más densos en las
radiografías torácicas que los pulmones del adulto.
Entre los 3 y los 8 años de edad se alcanzan los 300 millones de alveolos, que es
la cantidad existente en los pulmones del adulto.
34. NACIMIENTO
En el momento del nacimiento, los pulmones están rellenos de líquido
amniótico hasta aproximadamente la mitad de su capacidad; este líquido
procede de la cavidad amniótica, de los propios pulmones y de las
glándulas traqueales.
La aireación de los pulmones en el momento del parto no se debe tanto a
la insuflación de los alveolos vacíos y colapsados como a la sustitución
rápida del líquido intraalveolar por aire.
35. NACIMIENTO
El líquido existente en los pulmones se elimina en el momento del nacimiento
por tres vías:
• A través de la boca y la nariz, debido a la presión que se ejerce sobre el
tórax del feto durante el parto por vía vaginal.
• Hacia las arterias, venas y capilares pulmonares.
• Hacia los vasos linfáticos.
36. RESUMIENDO
Hacia la cuarta semana aparece un divertículo laringotraqueal en el suelo de
la faringe primitiva.
El divertículo laringotraqueal se separa del intestino primitivo anterior por una
serie de pliegues traqueoesofágicos que se fusionan formando un tabique
traqueoesofágico. Este tabique da lugar a la formación del esófago y del tubo
laringotraqueal.
El endodermo del tubo laringotraqueal da origen al epitelio de los órganos
respiratorios inferiores y de las glándulas traqueobronquiales. El mesénquima
esplácnico que rodea al tubo laringotraqueal forma el tejido conjuntivo, el
cartílago, el músculo y los vasos sanguíneos y linfáticos de estos órganos.
37. RESUMIENDO
El mesénquima de los arcos faríngeos contribuye a la formación de la epiglotis y del tejido
conjuntivo de la laringe.
Los músculos laríngeos proceden del mesénquima de los arcos faríngeos caudales.
Los cartílagos laríngeos proceden de las células de la cresta neural.
El extremo distal del divertículo laringotraqueal da lugar a una yema respiratoria que se
divide en dos yemas bronquiales.
Cada yema bronquial aumenta de tamaño al poco tiempo formando un bronquio
principal y, después, el bronquio principal se subdivide en las ramas lobares, segmentarias
y subsegmentarias.
38. RESUMIENDO
Cada yema bronquial terciaria (yema bronquial segmentaria) representa,
junto con el mesénquima adyacente, el primordio de un segmento
broncopulmonar.
El proceso de ramificación continúa hasta que se forman
aproximadamente 17 niveles.
Después del nacimiento se desarrollan vías respiratorias adicionales hasta
que se alcanza un total aproximado de 24 niveles de ramificación.
39. RESUMIENDO
El desarrollo pulmonar se divide en cuatro estadios:
Pseudoglandular (6-16 semanas),
Canalicular (16-26 semanas),
Sacos terminales (entre la semana 26 y el nacimiento)
Alveolar (entre la semana 32 y aproximadamente los 8 años de edad).
Hacia las semanas 20 a 22, los neumocitos tipo II comienzan a producir surfactante pulmonar.
La deficiencia de surfactante da lugar al síndrome de dificultad respiratoria (SDR) o enfermedad
de la membrana hialina (EMH).
La fístula traqueoesofágica (FTE), que se debe a la falta de partición del intestino primitivo
anterior en el esófago y la tráquea, se suele asociar a atresia esofágica.