1. CHƯƠNG III
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM
VI SINH VẬT KHÁC
I.VI KHUẨN
1. hình thái của vi khuẩn
Kn: là nhóm vsv dã có cấu tạo tb có thể đơn bào or đa bào đa số sống hoại
sinh(sống trên các vật củ HC cơ thể chết) đa số ko có tiên mao khả năng di
chuyển rất hạn chế kích thước tính bằng µm:0,1-0,5 ,2-6µm
vk có vai trò quan trọng so chiếm số lg lớn trong VSV có khả năng phân giải hửu
cơ và một số chức năng của vách tế bào.
A. Hình que - trực khuẩn
(Bacillus)
B. Hình cầu (coccus) tạo
thành chuỗi (strepto-) -
liên cầu khuẩn
(Streptococcus).
C. Hình cầu tạo đám
(staphylo-) - tụ cầu
khuẩn (Staphylococcus).
D. Hình tròn sóng đôi
(diplo-) - song cầu khuẩn
(Diplococcus).
E. Hình xoắn - xoắn
khuẩn (Spirillum,
Spirochete).
F. Hình dấu phẩy - phẩy khuẩn (Vibrio).
Xem thêm Doc Kaiser's Microbiology
Vi khuẩn có nhiều hình dạng khác nhau. Đa số có hình que, hình cầu, hay hình xoắn;
những vi khuẩn có hình dạng như vậy được gọi theo thứ tự là trực khuẩn (bacillus),
cầu khuẩn (coccus), và xoắn khuẩn (spirillum). Một nhóm khác nữa là phẩy khuẩn
(vibrio) có hình dấu phẩy. Hình dạng không còn được coi là một tiêu chuẩn định danh
vi khuẩn, tuy nhiên có rất nhiều chi được đặt tên theo hình dạng (ví dụ như Bacillus,
2. Streptococcus, Staphylococcus) và nó là một điểm quan trọng để nhận dạng các chi
này.
Một công cụ quan trọng để nhận dạng khác là nhuộm Gram, đặt theo tên của Hans
Christian Gram, người phát triển kĩ thuật này. Nhuộm Gram giúp phân vi khuẩn thành
2 nhóm, dựa vào thành phần cấu tạo của vách tế bào. Khi đầu tiên chính thức sắp xếp
các vi khuẩn vào từng ngành, người ta dựa chủ yếu vào phản ứng này:
• Gracilicutes - vi khuẩn có màng tế bào thứ cấp chứa lipid, nhuộm Gram âm tính
(nói gọn là vi khuẩn Gram âm)
• Firmicutes - vi khuẩn có một màng tế bào và vách pepticoglycan dày, nhuộm
Gram cho kết quả dương tính (Gram dương)
• Mollicutes - vi khuẩn không có màng thứ cấp hay vách, nhuộm Gram âm tính.
Dựa theo hình thái bên ngoài có thể chia vi khuẩn thành 5 loại hình khác nhau: cầu
khuẩn, trực khuẩn, cầu trực khuẩn, xoắn khuẩn và vẩy khuẩn.
Hình 6
Hình 1.9. Các hình dạng chính của vi khuẩn
- Cầu khuẩn 1, 2, 3, 4, 5
- Trực khuẩn 6, 7, 8, 9
- Xoắn khuẩn 10, 11, 12
4. Là những vi khuẩn có hình cầu, tuy nhiên có nhiều loại có thể là hình tròn, nhình
bầu dục như lậu cầu khuẩn Neisseria Gonorrhoeae, hoặc hình ngọn nến như
phế cầu khuẩn Streptococcus pneumoniae
-đơn cầu khuẩn: monococcus.có rất nhiều giống khác nhau.Micrococcus agilis
tham gia vào qtr chuyển hóa Ni tơ .amon
Monococcus lactis tham gia vào qtr hình thành nấm men
-song cầu khuẩn( diplococcus) : gồm 2 tb đại diện 1 số loài: diplococcus
pneumonia( giống song cầu khuẩn gay bẹnh viêm phổi).Azotobacter chlorophyll
-tứ cầu khuẩn: (tetracoccus,tetracocci): tetracoccus homari: gây rất nhiều bệnh
trên gà
-tụ cầu khuẩn( Staphylococcus.Staphylococci): hình chùm nho gây bẹnh ng và
dộng vật: staphylococcus epidermidis
-liên càu khuẩn( Streptococus) chuỗi hình xếp lại vboiws nhau: đại dieenjlaf
streptococcus lactic gây hỏng đồ hộp
-Giống bất càu khuẩn( Sarcina) đứng thành khối từ gồm 8or 16 tb.ĐẠI diện:
sarcina lutea
1.2.Trực khuẩn(bacillus)
-Bacillus,bacilli: là trực khuẩn Gam dg sống hiếu khí sinh nha bào chiều ngang
của nha bào ko vượt quá ngang của VK do đó có nha bào thì tb vk ko thay đổi
hình dạng thí dụ trực khuẩn nhiệt than( Bacillus anthracis)
5. -bacterium,bacteria: là trực hkuaarn gam âm sống hiếu khí ko sinh nha bào
thường có long ở quanh than VK có nhieuf loại Bacterium gây bệnh chon g và ra
súc như trực khuẩn đg ruột: salmonella,Escherichia
-Clostridium: trực khuẩn dg 2 dầu tròn sóng kỵ khí sinh nha bào chiều ngang của
nha bào thường lớn hơn chiều ngang của VK vi thế khi mang nha bào VK biến
đổi hình dạng như hình thoi hình vợt hình dùi trống...có nhiều loại gây bệnh
chon g và ĐV như trực khẩn uốn ván (clostridium tetani)
-corynebacterium: ko sinh nha bào khi nhuộm bắt màu khacs nhau ở những đoạn
nhỏ mà nó tạo thành(corynobacterium diphythuriae)
1.3.Cầu trực khuẩn: (coccus-bacillus)
dạng trung gian giữa cầu khuẩn và trực khuẩn: (coccus-bacillus)dạng elip :
pasteurella gây bệnh tụ huyết trùng ở ĐV (lợn)
1.4.Xoắn khuẩn( Spirillum): có 2 vòng xoắn trở lên.đại diện: treponema dentina:
gây bệnh giang mai .Spirillum rubrum: gây bệnh uốn ván
1.5.Phẩy khuẩn( vibrio):dạng dấu hỏi phẩy trăng khuyếtđại diện :cell vibro
dennitrificant :có khả năng phân hủy xelulozo tinh bột hợp chất cơ sợi trongnc
6. thải đk yếm khí .Vibrio chlolerae:gây bệnh tả.
Hình 17: PHẢY KHUẨN
II. CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN.
1. Thành tế bào :
Thành tế bào (cell wall) giúp duy trì hình thấi của tế bào, hỗ trợ sự chuyển
động của tiên mao (flagellum) , giúp tế bào đề kháng với áp suất thẩm thấu, hỗ trợ quá
trình phân cắt tế bào , cản trở sự xâm nhập của một số chất có phân tử lớn, liên quan
đến tính kháng nguyên , tính gây bệnh, tính mẫn cảm với Thực khuẩn thể
(bacteriophage).
Năm 1884 H.Christian Gram đã nghĩ ra phương pháp nhuộm phân biệt để phân
chia vi khuẩn thành 2 nhóm khác nhau : vi khuẩn Gram dương (G+) và vi khuẩn Gram
âm (G-). Phương pháp nhuộm Gram về sau được sử dụng rộng rãi khi định loại vi sinh
vật. Thành phần hoá học của 2 nhóm này khác nhau chủ yếu như
sau :
7. Gram dương Gram âm
Thành phần Tỷ lệ % đối với khối lượng khô của thành tế bào
Peptidoglycan 30-95 5-20
Acid teicoic (Teichoic acid) Cao 0
Lipid Hầu như không có 20
Protein Không có hoặc có ít Cao
Màng sinh chất (plasma membrane); Màng ngoài (outer membrane); Chu chất
(Periplasmic space)
Peptidoglycan là loại polyme xốp, khá bền vững, cấu tạo bởi 3 thành phần:
-N-Acetylglucosamin ( N-Acetylglucosamine, NAG)
-Acid N-Acetylmuramic (N-Acetylmuramic acid, NAM)
-Tetrapeptid chứa cả D- và L- acid amin
10. Thành tế bào vi khuẩn Gram âm
2- Màng sinh chất:
Màng sinh chất hay Màng tế bào chất (Cytoplasmic membrane, CM) ở vi khuẩn
cũng tương tự như ở các sinh vật khác. Chúng cấu tạo bởi 2 lớp phospholipid (PL),
chiếm 30-40% khối lượng của màng, và các protein (nằm trong, ngoài hay xen giữa
màng), chiếm 60-70% khối lượng của màng. Đầu phosphat của PL tích điện, phân cực,
ưa nước ; đuôi hydrocarbon không tích điện, không phân cực, kỵ nước.
CM có các chức năng chủ yếu sau đây:
- Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm
trao đổi chất
- Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào.
- Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các
polyme của bao nhày (capsule).
- Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hoá và quá trình
phosphoryl quang hợp (ở vi khuẩn quang tự dưỡng)
- Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp.
11. - Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao
Sinh viên điền chú thích theo hướng dẫn của giáo viên
Cấu trúc của đầu và đuôi của phospholipid
12. Hình 1
3. Tế bào chất :
Tế bào chất (TBC-Cytoplasm) là phần vật chất dạng keo nằm bên trong màng
sinh chất, chứa tới 80% là nước. Trong tế bào chất có protein, acid nucleic,
hydrat carbon, lipid, các ion vô cơ và nhiều nhiều chất khác có khối lượng phân
tử thấp. Bào quan đáng lưu ý trong TBC là ribosom (ribosome). Ribosom nằm
tự do trong tế bào chất và chiếm tới 70% trọng lượng khô của TBC. Ribosom
gồm 2 tiểu phần (50S và 30S), hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thành
ribosom 70S. S là đơn vị Svedberg- đại lượng đo tốc độ lắng khi ly tâm cao tốc.
Cấu trúc của ribosom vi khuẩn so với ribosom 80S ở các sinh vật nhân thật
13. (nấm, thực vật, động vật) được trình bày trong bảng sau đây (Giáo viên giảng
để sinh viên chú thích vào hình bằng tiếng Việt)
Ribosom ở vi khuẩn
So sánh Ribosom ở Vi khuẩn và ở các Sinh vật nhân thật (Eukaryotic ribosome)
Trong tế bào chất của vi khuẩn còn có thể gặp các chất dự trữ như các hạt
glycogen, hạt PHB (Poly-ß-hydroxybutyrat), Cyanophycin, Phycocyanin, các hạt dị
nhiễm sắc (metachromatic body), các giọt lưu huỳnh...
Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus còn
gặp tinh thể độc (parasoral body) hình quả trám, có bản chất protein và chứa những
độc tố có thể giết hại trên 100 loài sâu hại (tinh thể độc chỉ giải phóng độc tố trong
môi trường kiềm do đó các vi khuẩn này hoàn toàn vô hại với người, gia súc, gia cầm,
14. thuỷ hải sản- có hại đối với tằm). Bacillus sphaericus có thể diệt cung quăng của các
loài muỗi.
Bào tử (spore) và Tinh thể độc (Crystal) ở Bacillus thuringiensis (trái) và Bacillus
sphaericus (phải).
Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có
màng nhân nên không có hình dạng cố.
A)Mezoxom là một thể hình cầu trong giống như cái bong bóng gồm nhiều lớp màng
cuộn lại với nhau, có đường kính khoảng 250 nm. Mezoxom chỉ xuất hiện khi tế bào
phân chia, nó có vai trò quan trọng trong việc phân chia tế bào và hình thành vách ngăn
ngang. Ở nhiều loài vi khuẩn, Mezoxom là một thành phần của màng tế bào chất phát
triển ăn sâu vào tế bào chất. Một số enzym phân huỷ chất kháng sinh như Penixilinaza
được sinh ra từ Mexozom.
B). Riboxom
Riboxom là nơi tổng hợp protein của tế bào, chứa chủ yếu là ARN và protein.
Ngoài ra có chứa một ít lipit, và một số chất khoáng. Riboxom có đường kính khoảng
200A, cấu tạo bởi 2 tiểu thể - 1 lớn, 1 nhỏ. Tiểu thể lớn có hằng số lắng là 50S, tiểu
thể nhỏ 30S (1S = 1-13 cm/giây)
200 A50 S30 S70 S
15. Mỗi tế bào vi khuẩn có trên 1000 riboxom, trong thời kỳ phát triển mạnh của nó, số
lượng riboxom tăng lên. Không phải tất cả các riboxom đều ở trạng thái hoạt động.
Chỉ khoảng 5 - 10% riboxom tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Chúng liên kết
nhau thành một chuỗi gọi là polyxom nhờ sợi ARN thông tin.
Trong quá trình tổng hợp protein, các riboxom trượt dọc theo sợi ARN thông tin
như kiểu đọc thông tin. Qua mỗi bước đọc, một axit amin lại được gắn thêm vào
chuỗi polypeptit
4. Thể nhân:
Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng nhân
nên không có hình dạng cố định, và vì vậy còn được gọi là vùng nhân. Khi nhuộm màu
tế bào bằng thuốc nhuộm Feulgen có thể thấy thể nhân hiện màu tím. Đó là 1 nhiễm
sắc thể (NST, chromosome) duy nhất dạng vòng chứa 1 sợi ADN xoắn kép (ở Xạ
khuẩn Streptomyces có thể gặp nhiễm sắc thể dạng thẳng). NST ở vi khuẩn
Escherichia coli dài tới 1mm (!), có khối lượng phân tử là 3.109, chứa 4,6.106 cặp base
nitơ. Thể nhân là bộ phận chứa đựng thông tin di truyền của vi khuẩn.
*
Thể nhân trong tế bào vi khuẩn Escherichia coli.
Ngoài NST, trong tế bào nhiều vi khuẩn còn gặp những ADN ngoài NST. Đó là
những ADN xoắn kép có dạng vòng khép kín, có khả năng sao chép độc lập, chúng có
tên là Plasmid.
4.1. cấu trúc của thể nhân.
Nhân tế bào vi khuẩn không phân hóa thành khối rõ rệt như của tế bào nhiều VSV
khác ( nấm men, nấm mốc , tảo…).
16. Quan sát vi cấu trúc của tế bào nhân nhận thấy:
- về hình dạng thể nhân có hình cầu, kéo dài như hình que, hình quả tạ hay hình
chữ V.
- không có màng nhân nhưng giới hạn giữa thể nhân và nguyên sinh chất rất rõ
rệt.
- có một cấu trúc sợi nhỏ có đường kính 3-8nm, đó là nhiễm sắc thể độc nhất
của tế bào. Cấu trúc bởi một sợi AND xoắn, nếu mở vòng xoắn ra thì sợi dài
khoảng 1mm, đó chính là một sợi AND dạng vòng tròn và chỉ có một phân tử
AND đống kín.
4.2. sự phân chia của thể nhân.
Trong quá trình phân bào, thể nhân phân chia đơn giản bằng cánh cắt đôi, không có
sự giản phân bởi vì vi khuẩn chỉ có một nhiễm sắc thể duy nhất.
Sự cắt đôi của nhân liên quan tới sự tăng lên của màng nguyên sinh chất và
mezoxom. Về số lượng nhân của tế bào vi khuẩn có thề khác nhau tùy theo từng
giai đoạn sinh trưởng, phát triển của vi khuẩn, thường thì sự phân chia của nhân đi
trước sự phân chia của nguyên sinh chất, do đó ở một giai đoạn nhất định của sự
phát triển, một vi khuẩn hình như có 4 nhân, bởi vì vi khuẩn này đã là hai tế bào
con và sắp sửa phân chia thành 4.
Ngoài NST, trong tế bào nhiều vi khuẩn còn gặp những ADN ngoài NST. Đó là
những ADN xoắn kép có dạng vòng khép kín, có khả năng sao chép độc lập, chúng
có tên là Plasmid.
5.Bao nhầy:
17. Hình 1.14. Vỏ nhày của Klebsialla
pneumoniae trong suốt hiện
Bao nhầy hay Giáp mạc (Ca
psule) gặp ở một số loài vi khuẩn với các mức độ khác nhau:
-Bao nhầy mỏng ( Vi giáp mạc, Microcapssule)
-Bao nhầy (Giáp mạc, Capsule)
-Khối nhầy ( Zooglea)
Muốn quan sát bao nhầy thường lên tiêu bản với mực tàu, bao nhày có màu trắng
hiện lên trên nền tối.
Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polysaccarid, ngoài ra cũng có polypeptid và
protein. Trong thành phần polysaccarid ngoài glucose còn có glucozamin, ramnose,
acid 2-keto-3-deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic, acid axetic...
Ý nghĩa sinh học của bao nhầy là:
-Bảo vệ vi khuẩn trong điều kiện khô hạn, bảo vệ vi khuẩn tránh bị thực bào
(trường hợp Phế cầu khuẩn-Diplococcus pneumoniae)
-Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn
18. -Là nơi tích luỹ một số sản phẩm trao đổi chất (dextran, xantan...)
-Giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng như
Streptococcus salivarrius, Streptococcus mutans...)
Vi khuẩn Acetobacter xylinum có bao nhầy cấu tạo bởi cellulose. Người ta dùng vi
khuẩn này nuôi cấy trên nước dừa để chế tạo ra Thạch dừa (Nata de coco).
dừa (Nata de coco)
Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides có
bao nhầy dày chứa hợp chất
polyme là Dextran có tác dụng thay huyết tương
khi cấp cứu mà thiếu huyết tương. Sản phẩm này rất quan trọng khi có chiến
tranh. Vi khuẩn này thường gặp ở các nhà máy đường và gây tổn thất đường trong
các bể chứa nước ép mía. Nhờ enzym dextransuccrase mà đường saccarose bị
chuyển thành dextran và fructose.
19. Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides
Một số bao nhầy của vi khuẩn còn được dùng để sản xuất Xantan (Xanthane)
dùng làm chất phụ gia trong công nghiệp dầu mỏ.
6.Tiên mao và khuẩn mao :
Hình 24
Hình 1.16. Các kiểu tế bào vi khuẩn có tiên maoĐơn mao khuẩn: 1, 2, 4, 11Chùm mao
khuẩn: 3, 5, 6, 12, 13Chu mao khuẩn: 7, 8, 9, 10
Tiên mao (Lông roi, flagella) không phải có mặt ở mọi vi khuẩn, chúng quyết định
khả năng và phương thức di động của vi khuẩn. Tiên mao là những sợi lông dài,
dưới kính hiển vi quang học chỉ có thể thấy rõ khi nhuộm theo phương pháp riêng.
Dưới kính hiển vi điện tử có thể thấy rất rõ cấu trúc của từng sợi tiên mao. Để
xác định xem vi khuẩn có tiên mao hay không còn có cách thử gián tiếp nhằm biết
khả năng di động của chúng. Cấy bằng que cấy nhọn đầu vào môi trường thạch
20. đứng chứa 0.4% thạch (agar-agar), còn gọi là môi trường thạch mềm. Nếu thấy
vết cấy lan nhanh ra xung quanh thì chứng tỏ là vi khuẩn có tiên mao, có khả năng
di động.
Tiên mao có thể gốc (basal body), gồm 1 trụ nhỏ được gắn với 4 đĩa tròn (vi khuẩn
G - ) có dạng vòng nhẫn (ring), ký hiệu là các vòng L,P,S và M. Vòng L nằm ngoài
cùng, tương ứng với lớp liposaccarid của màng ngoài ; vòng P tương ứng với lớp
peptidoglycan, vòng S tương ứng với lớp không gian chu chất ; vòng M nằm ở
trong cùng. Vi khuẩn G+ chỉ có 2 vòng : 1 vòng nằm ngoài tương ứng với thành tế
bào và 1 vòng trong tương ứng với màng sinh chất. Xuyên giữa các vòng là 1 trụ
nhỏ (rod) có đường kính 7nm. Bao bọc tiên mao ở phần phía ngoài là một bao ngắn
có hình móc (hook). Sợi tiên mao (filament) dài khoảng 10-200 m và có đường kính
khoảng 13-20nm. Đường kính của bao hình móc là 17nm. Khoảng cách giữa vòng
S và vòng M là 3mm, giữa vòng P và vòng L là 9nm, giữa vòng P và vòng S là
12nm. Đường kính của các vòng là 22nm, đường kính các lỗ ở các vòng là 10nm.
Khoảng cách từ mặt ngoài của vòng L đến mặt trong của vòng M là 27nm. Sợi tiên
mao cấu tạo bởi loại protein có tên là flagellin, có trọng lượng phân tử là 30 000-60
000. Một số vi khuẩn có bao lông (sheath) bao bọc suốt chiều dài sợi, như ở
trường hợp chi Bdellovibrio hay vi khuẩn tả Vibrio cholera.
21. Tiên mao và khuẩn mao ở vi khuẩn
Tiên mao ở VK Gram dương Tiên mao ở VK Gram âm
Tiên mao ở vi khuẩn G +
22. Tiên mao ở vi khuẩn G -
Các tiểu phần (subunit) của flagellin được tổng hợp từ các hạt ribosom nằm
gần màng sinh chấy tổng hợp nên và đi qua lõi mà tạo dần thành sợi tiên mao
Tiên mao của vi khuẩn có các loại khác nhau tuỳ từng loài :
23. -Không có tiên mao (vô mao, atrichia)
-Có 1 tiên mao mọc ở cực ( đơn mao, monotricha)
-Có 1 chùm tiên mao mọc ở cực ( chùm mao, lophotricha)
-Có 2 chùm tiên mao mọc ở 2 cực ( song chùm mao, amphitricha)
-Có nhiều tiên mao mọc khắp quanh tế bào (chu mao, peritricha)
Có loại tiên mao mọc ở giữa tế bào như trường hợp vi khuẩn Selenomonas
ruminantium.
-Các loại tiên mao ở vi khuẩn
Kiểu sắp xếp tiên mao liên quan đến hình thức di động của vi khuẩn. Tiên mao
mọc ở cực giúp vi khuẩn di động theo kiẻu tiến- lùi. Chúng đảo ngược hướng bằng
cách đảo ngược hướng quay của tiên mao. Vi khuẩn chu mao di động theo hướng nào
thì các tiên mao chuyển động theo hướng ngược lại. Khi tiên mao không tụ lại về một
hướng thì vi khuẩn chuyển động theo kiểu nhào lộn. Tốc độ di chuyển của vi khuẩn
có tiên mao thường vào khoảng 20-80µm/giây, nghĩa là trong 1 giây chuyển động được
một khoảng cách lớn hơn gấp 20-80 lần so với chiều dài của cơ thể chúng.
Các chi vi khuẩn thường có tiên mao là Vibrio, Spirillum, Pseudomonas,
Escherichia, Shigella, Salmonella, Proteus... Ở các chi Clostridium,
Bacterium,Bacillus, ...có loài có tiên mao có loài không. Ở cầu khuẩn chỉ có 1 chi
(Planococcus) là có tiên mao
Xoắn thể có một dạng tiên mao đặc biệt gọi là tiên mao chu chất (periplasmic
flagella), hay còn gọi là sợi trục ( axial fibrils), xuất phát từ cực tế bào và quấn quang
cơ thể. Chúng giúp xoắn thể chuyển động được nhờ sự uốn vặn tế bào theo kiểu vặn
nút chai.
24. Xoắn thể (Spirochete) quan sát dưới kính hiển vi nền đen.
AF: Sợi trục
PC: Ống nguyên sinh chất
OS: Vỏ ngoài
IP: Lỗ nối
25. Cơ chế chuyển động uốn vặn tế bào ở Xoắn thể ( OS, AF, PC- xem chú thích ở hình
trên).
** Khuẩn mao và Khuẩn mao giới:
Khuẩn mao (hay Tiêm mao, Nhung mao , Fimbriae) là những sợi lông rất mảnh,
rất ngắn mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm. Chúng có đường kính
khoảng 7-9nm, rỗng ruột (đường kính trong là 2-2,5nm), số lượng khoảng 250-300
sợi/ vi khuẩn. Kết cấu của khuẩn mao giản đơn hơn nhiều so với tiên mao. Chúng có
tác dụng giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( nhiều vi khuẩn gây bệnh dùng khuẩn mao để
bám chặt vào màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêu hoá, đường tiết niệu của
người và động vật).
Khuẩn mao ở vi khuẩn E.coli
26. Có một loại khuẩn mao đặt biệt gọi là Khuẩn mao giới (Sex pili, Sex pilus-số nhiều)
có thể gặp ở một số vi khuẩn với số lượng chỉ có 1-10/ vi khuẩn. Nó có cấu tạo giống
khuẩn mao , đường kính khoảng 9-10nm nhưng có thể rất dài. Chúng có thể nối liền
giữa hai vi khuẩn và làm cầu nối để chuyển vật chất di truyền (ADN) từ thể cho
(donor) sang thể nhận (recipient). Quá trình này được gọi là quá trình giao phối
(mating) hay tiếp hợp (conjugation). Một số thực khuẩn thể (bacteriophage) bám vào
các thụ thể (receptors) ở khuẩn mao giới và bắt đầu chu trình phát triển của chúng.
7.các pill (tiên mao) của vi khuẩn.
Ngoài tiên mao ra, ở nhiều loài vi khuẩn còn có một bộ phận phụ khác hình sợi rất
ngắn và rất mảnh gọi là pill,fimbriae, nó có thể mất đi mà không ảnh hưởng tới sự
tồn tại của vi khuẩn. Đường kính của pill khoảng 20-80nm, dài khoảng 0.3-0.4
µm, pili. Dựa vào chức năng người ta chia 2 loại pili.
7.1. Pili chung.
Pili chung là pili dùng để bám, nên nó còn gọi là cơ quan bám của vi khuẩn, giúp
cho vi khuẩn bám chắc hơn trên bề mặt cơ chất. Nhờ pili này vi khuẩn có thể bám
lên bề mặt môi trường lỏng hay đậc, nơi có nhiều oxi. Pili này chỉ được phát hiện
trên kính hiển vi điện tử, mỗi tế bào vi khuẩn có tới hàng trăm pili này. Pili có thể
mất đi do biến dị, sự có mặt của pili này quyết định tính chất ngưng kết hồng cầu
của vi khuẩn. Các pili chung có cấu tạo của một protein mang tên pilin và nó là
một kháng nguyên. Pili chung không phải là cơ quan di động của vi khuẩn, nó có
tác dụng làm tăng thêm bề mặt thu chất dinh dưỡng của tế bào.
7.2. Pili giới tính hay pili F.
Mỗi vi khuẩn có từ 1-4 pili giới tính, chỉ có các vi khuẩn đực F+ mới có pili này.
Nhiệm vụ của các pili này là tham gia vào các hiên tượng giới tính, sự tiếp hợp thể
hiện bằng sự cố định một đầu của pili vào tế bào cái, sau đó là sự vận chuyển
27. chất liệu di truyền của vi khuẩn đực sang vi khuẩn cái qua đường pili này, nếu pili
này bị đức thì vi khuẩn không tiếp hợp nữa. một số phage bám trên pili này sẽ bơm
axit nucleic của phage vào vi khuẩn qua đường pili này.
8.Bào tử(spore)
Một số loại vi kguan63, thường là các vi khuẩn Gram dương như giống đực khuẩn
Bacillus và Closridium có thể hình thành trong tế bào những thể hình tròn hay hình
bầu dục trong tế bào gọi là bào tử hay nha bào (spore).
Bào tử là một hình thức tiềm sinh của vi khuẩn, nó giúp cho vi khuẩn vượt qua
những đều kiện bất lợi của ngoại cảnh. Bào tử thường được sinh ra trong những
điều kiện bất lợi như mơi trường nghèo chất dinh dưỡng, nhiệt độ, độ pH không
thích hợp, môi trường tích lũy nhiều sản phẩm trao đổi chất bất lợi, mỗi vi khuẩn
chỉ tạo được một bào tử. Khi đều kiện sống thuận lợi bào tử lại nẩy mầm để đưa
vi khuẩn trở lại dạnh sinh sản.
8.1. Sự hình thành bào tử.
Khi hình thành bào tử, vi khuẩn sử dụng phần lớn nguyên sinh chất trong tế bào.
Lúc đầu nguyên sinh chất và chất nhân được tập trung lại ở một vi trí nhất định
trong tế bào, tiếp theo là sự hình thảnh một màng ngăn cách khối nhân và phần
nguyên sinh chất với phần còn lại của vi khuẩn, nguyên sinh chất tiếp tục cô đặc
lại, đó là giai đoạn tiền bào tử, sao đó tiền nha bào được bao bọc dần bởi các lớp
màng và chuyển thành bào tử. Thời gian hình thành bào tử tùy theo từng loại vi
khuẩn, có thể từ 18 -20 giờ.
8.2. Cấu trúc của bào tử.
28. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử cho thấy bào tử được cấu trúc bởi nhiều lớp
màng bao bọc. Tiếp xúc với nguyên sinh chất của bào tử gọi là lớp mỏng gọi là
màng bào tử tương ứng với màng nguyên sinh chất của tế bào vi khuẩn ở thể sinh
trưởng, sau đó đến vách bào tử, vách này sẽ chuyễn thành vách tế bào khi vi khuẩn
nẩy mầm. Vách bào tử được bao bọc bởi một lớp dày gọi là vỏ. Vỏ này không bắt
màu huốc nhộm, xung quanh vỏ có hai lớp bao: bao trong và bao ngoài. Đó là những
lớp đề kháng mạnh, hai lớp này quyết định tính không thấm các yếu tố hóa học và
quyết định tính đề kháng đối với các yếu tố lý học.
8.3. Thành phần hóa học của bào tử.
Các lớp bao và màng của bào tử có cấu tạo đơn giản là protein có chứa nhiều
Glyxin,Tirozin và đặc biệt là Xystin, ngoài ra còn có sự tham gia của Keratin. Ở
đây có rất nhiều cầu disunfua, những cầu này đóng vai trò quyết định tính chất của
bào tử như sự đề kháng đối với các yếu tố lý, hóa học.
Nguyên sinh chất của bào tử có chứa ít nhất một nhiễm sắc thể, một số riboxom
và rất nhiếu enzym chuyển hóa nhưng ở trạng thái không hoạt động, khi vi khẩn
nẩy mầm thì những enzym này lại bắt đầu hoạt động.
Bào tử còn chứa một lượng lớn canxi, magie và axit dipicolinic, axit này chiếm từ 5
-12% khối lượng khô của bào tử.
Lượng nước trong bào tử rất thấp và tồn tại dưới dạng nước liên kết.
8.4. Sức đề kháng của bào tử.
Bào tử có sức đề kháng cao đối với các yếu tố vật lý và hóa học như nhiệt độ, tia
cựa tím, áp suất và các chất sát trùng.
29. Sự tồn tại dưới dạng bào tử trong tự nhiên của vi khuẩn gây bệnh là nguồn lây lan
bệnh nguy hiểm. Sở dĩ nha bào có sự đề kháng cao và sống lâu là do các yếu tố
sau:
+ Nước trong nha bào phần lớn ở trạng thái liên kết, do đó không có khả năng làm
biến tính protein khi tăng nhiệt độ.
+ Do trong bào tử có một lượng lớn ion Ca++ và axit dipicolinic. Protein trong bào tử
kết hợp với dipicolinat canxi thành một phức chất có tính ổn định cao đối với nhiệt
độ.
+ Các enzym và các hoạt tính sinh học khác trong bào tử đều tồn tại dưới dạng
không hoạt động, làm hạn chế sự trao đổi chất của bào tử đối với môi trường bên
ngoài.
+ Sự có mặt của các axit amin có chứa lưu quỳnh đặc biệt là xystin giúp nha bào
đề kháng với tia cựa tím.
+ Với cấu trúc có nhiều màng bao bọc và tính ít thẩm thấu của các lớp màng, làm
cho các chất hóa học và các chất sát trùng khó có thể tác động tới bào tử.
8.5. Cấu trúc kháng nguyên.
Bào tử có tính chất kháng nguyên, nó mang những khàng nguyên của vi khuẩn gốc,
ngoài ra nó còn mang những kháng nguyên đặc hiệu riêng.
8.6. Sự nẩy mầm của bào tử.
Khi gặp điều kiện thuận lợi như nhiệt dộ, độ ẩm, độ pH, chất dinh dưỡng bào tử
sẽ nẩy mầm và phát triển thành thể vi khuẩn bào tử mới.
30. Thời gian để chuyển từ bào tử sang thể dinh dưỡng kéo dài từ 10 phút đến vài giờ,
khi đó bào tử hút nước, trương lên ,màng nứt ra hoạt bị phân hủy dưới tác dụng
của các enzym chúa trong bào tử khi nẩy mầm và tạo thành vi khuẩn
Sự nẩy mầm của bảo tử là hình thức đổi mới và nâng cao sự sống của tế bào vi
khuẩn.
8.7. Vị trí của bào tử .
Bào tử thường gặp ở vi khuẩn Gram dương thuộc giống Bacillus và Clostridium.
+ Giống Bacillus, bào tử có kích thước hẹp hơn bề ngang thân vi khuẩn nên khi
hình thành nha bào thì vi khuẩn không bị biến dạng.
+ Giống Clostridium, kích thước của bào tử lớn hơn chiều ngang thân vi khuẩn,
nên khi hình thành bào tử thì vi khuẩn bị biến đổi hình thái.
9.Phân loại vi khuẩn.
9.1. Khó khăn trong phân loại vi khuẩn.
Thế giới VSV rất đa dạng và phong phú, để nấm được các thông tin về VSV , để
sử dụng nó vào các lĩnh vực nghiên cứu và ứng dụng trong dời sống thực tiển, thì
việc phân loại và đặc tên cho các VSV là một việc làm không thể thiếu được.
Mục đích các sơ đồ phân loại là xác định các VSV có các thuộc tính giống nhau để xếp
chúng vào cùng loại và phân biệt giữa các nhóm loài với nhau. Việc phân loại VSV
gặp nhiều khó khăn vì:
+ Số lượng VSV quá nhiều mà sự khác biệt giữa chùng lại khá lớn;
31. +Có sự khác biệt khá lớn giữa sơ đồ phân loại VSV so với động vật và thực vật.
Có nhiều tiêu chuẩn để xác định các loại vi khuẩn, có thể căn cứ vào các đặc tính:
+Về hình thái, kích thước, cấu tạo tế bào, phẩn ứng nhộm Gram, các chất chứa trong
tế bào, năng lực hoạt động, khả năng sinh giáp mô, nha bào, hình dạng và vị trí của nha
bào.
+ Về đặc tính nuôi dưỡng, sinh trưởng trên các môi trường như lỏng, đặc,môi trường
đặc biệt, hình thài, màu sắc…….
+ Về đặc tính sinh lý, sinh hóa, cấu trúc kháng nguyên như quan hệ với nguồn oxi,
cacbon,….
+ Phân loại theo số lượng các tính chất sinh học, đây là phương pháp phân loại giáng
tiếp, dựa trên các đặc điểm genotyp và phenotyp.
- phân loại theo tỉ lệ các bazo của các AND.
- Phân loại dựa trên cấu trúc phân tử protein.
Qua các căn cứ và tiêu chuẩn trên, có thể thấy rằng việc phân loại các loài vi
khuẩn là một việc hết sức phức tạp, tinh vi không the763 căn cứ vào đặc tính riêng
biệt mà xác định ngay được, cũng vì thế mà cho đến nay việc phân loại vi khuẩn
vẫn chua hoàn thiện.
9.2. Đơn vị phân loại.
Đơn vị cơ bản trong phân loại VSV nằm trong hệ thống phân loại của sinh vật
gồm:
32. a) Giới(kingdom): VD:giới động vật, giới thực vật. tên gọi lấy theo đặc điểm
chính của giới bằng chử HI Lạp hoặc La Tinh.
b) Ngành (division hoặc phylum), dưới ngành(subdivision).
c) Lớp(class),dưới lớp(subclass).
d) Bộ(order): Tên gọi lấy tên họ chính và tậng cùng bằng ales.
e) Bộ phụ(Suborder) hay dưới bộ, có tên tận cùng bằng aceae.
f) Họ(family): thường có tên tận cùng bằng aceae
g) Tộc(tribe): thường có tên tận cùng bằng eae.
h) Giống(genus hoặc genera)
i) Loài(species): Đây là đơn vị phân loại cơ bản nhất, tên khoa học của loài
thường đặc kép, tên giống trước và tên loài sau.
j) Thứ(variety): Chỉ một nhóm nhất định trong một loài.
k) Dạng(typ hoặc forma): Chỉ nhóm nhỏ dưới thứ.
l) Chủng hay nòi(strain) Chỉ một chủng, nòi VSV của một loài mới được phân
lập, các cá thể có cùng một loài, nhưng phân lập từ những nơi khác nhau,
không giống nhau hoàn toàn, được gọi là chủng, nòi khác nhau, nó mang theo ký
hiệu của giống, loài chủng và những con số, những chử viết tắc theo quy ước
riêng của người nghiên cứu,
III .XẠ KHUẨN(Actinomycetes)
Xạ khuẩn được phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên. Trong mỗi gam đất nói chung
thường có trên một triệu xạ khuẩn. Phần lớn xạ khuẩn là tế bào Gram dương, hiếu
khí, hoại sinh, có cấu tạo dạng sợi phân nhánh (khuẩn ti). Trong số 8000 chất khoáng
sinh hiện đã được biết đến trên thế giới thì trên 80% là do xạ khuẩn sinh ra. Xạ khuẩn
còn được dùng để sản xuất nhiều loại enzim, một số vitamin và axit hữu cơ. Một số ít
xạ khuẩn kỵ khí hoặc vi hiếu khí có thể gây ra các bệnh cho người, cho động vật và
33. cho cây trồng. Một số xạ khuẩn (thuộc chi Frankia) có thể tạo nốt sần trên rễ một số
cây không thuộc họ đậu và có khả năng cố định nitơ.
Hệ sợi của xạ khuẩn chia ra thành khuẩn ti cơ chất và khuẩn ti khí sinh.
Đường kính khuẩn ti xạ khuẩn thay đổi trong khoảng m. Đa số xạ khuẩn có khuẩn ti
không có vách ngăn vൠ3 ÷ m đến 2 µ 1,0 ÷ 0,2 không tự đứt đoạn. Màu sắc của
khuẩn ti của xạ khuẩn hết sức phong phú. Có thể có các màu trắng, vàng, da cam, đỏ ,
lục, lam, tím, nâu, đen...
Khuẩn ti cơ chất phát triển một thời gian thì dài ra trong không khí thành những khuẩn
ti khí sinh.
+ Xạ khuẩn thuộc nhóm Procaryotes, có cấu tạo nhân đơn giản giống như vi khuẩn.
Tuy vậy, đa số tế bnào xạ khuẩn lại có cấu tạo dạng sợi, phân nhánh phức tạp và có
nhiều màu sắc giống như nấm mốc.
1.Hình thái và kích thước
Đa số xạ khuẩn có cấu tạo dạng sợi, các sợi kết với nhau tạo thành khuẩn lạc có
nhiều màu sắc khác nhau: trắng, vàng, nâu, tím, xám v.v.... Màu sắc của xạ khuẩn là
một đặc điểm phân loại quan trọng. Đường kính m. Có thể phân biệt được hai loại sợi
khácµsợi của xạ khuẩn khoảng từ 0,1 - 0,5 nhau.
Sợi khí sinh là hệ sợi mọc trên bề mặt môi trường tạo thành bề mặt của khuẩn lạc xạ
khuẩn. Từ đây phát sinh ra bào tử. Sợi cơ chất là sợi cắm sâu vào môi trường làm
nhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng. Sợi cơ chất sinh ra sắc tố thấm vào môi trường,
sắc tố này thường có màu khác với màu của sợi khí sinh. Đây cũng là một đặc điểm
phân loại quan trọng.
Một số xạ khuẩn không có sợi khí sinh mà chỉ có sợi cơ chất, loại sợi này làm cho bề
mặt xạ khuẩn nhẵn và khó tách ra khi cấy truyền. Loại chỉ có sợi khí sinh thì ngược
lại, rất dễ tách toàn bộ khuẩn lạc khỏi môi trường.
Khuẩn lạc xạ khuẩn thường rắn chắc, xù xì, có thể có dạng da, dạng phấn, dạng
nhung, dạng vôi phụ thuộc vào kích thước bào tử. Trường hợp không có sợi khí sinh
khuẩn lạc có dạng màng dẻo. Kích thước khuẩn lạc thay đổi tuỳ loài xạ khuẩn và tuỳ
điều kiện nuôi cấy. Khuẩn lạc thường có dạng phóng xạ (vì thế mà gọi là xạ khuẩn),
một số có dạng những vòng tròn đồng tâm cách nhau một khoảng nhất định. Nguyên
nhân của hiện tượng vòng tròn đồng tâm là do xạ khuẩn sinh ra chất ức chế sinh
trưởng, khi sợi mọc qua vùng này chúng sinh trưởng yếu đi, qua được vùng có chất ức
chế chúng lại sinh trưởng mạnh thành vòng tiếp theo, vòng này lại sinh ra chất ức chế
sinh trưởng sát với nó khiến khuẩn ty lại phát triển yếu đi. Cứ thế tạo thành khuẩn
lạc có dạng các vòng tròn đồng tâm.
2.Cấu tạo tế bào
Khuẩn lạc xạ khuẩn tuy có dạng sợi phân nhánh phức tap đan xen nhau nhưng toàn bộ
hệ sợi chỉ là một tế bào có nhiều nhân, không có vách ngăn ngang. Giống như vi
khuẩn, nhân thuộc loại đơn giản, không có màng nhân.
34. Thành tế bào xạ khuẩn giống với thành tế bào vi khuẩn gram +. Màng tế bào chất dày
khoảng 50 nm và có cấu trúc tương tự như màng tế bào chất của vi khuẩn. Nhân
không có cấu trúc điển hình, chỉ là những nhiễm sắc thể không có màng. Khi còn non,
toàn bộ tế bào chỉ có một nhiễm sắc thể sau đó hình thành nhiều hạt rải rác trong toàn
bộ hệ khuẩn ty (gọi là hạt Cromatin).
3.Sinh sản
Xạ khuẩn sinh sản sinh dưỡng bằng bào tử. Bào tử được hình thành trên các nhánh
phân hoá từ khuẩn ty khí sinh gọi là cuống sinh bào tử. Cuống sinh bào tử ở các loài xạ
khuẩn có kích thước và hình dạng khác nhau. Có loài dài tới 100 - 200 nm, có loài chỉ
khoảng 20 - 30 nm. Có loài cấu trúc theo hình lượn sóng, có loài lò xo hay xoắn ốc.
Sắp xếp của các cuống sinh bào tử cũng khác nhau. Chúng có thể sắp xếp theo kiểu
mọc đơn, mọc đôi, mọc vòng hoặc từng chùm. Đặc điểm hình dạng của cuống sinh
bào tử là một tiêu chuẩn phân loại xạ khuẩn.
Hình 33
Bào tử được hình thành từ cuốn sinh bào tử theo kiểu kết đoạn (fragmentation) hoặc
cắt khúc (segmentation).
- Kiểu kết đoạn:
Hạt cromatin trong cuống sinh bào tử được phân chia thành nhiều hạt phân bố đồng
đều dọc theo sợi cuống sinh bào tử. Sau đó tế bào chất tập trung bao bọc quang mỗi
hạt cromatin gọi là tiền bào tử. Tiền bào tử hình thành màng tạo thành bào tử nằm trng
cuống sinh bào tử. Bào tử thường có hình cầu hoặc ôvan, được giải phóng khi màng
cuống sinh bào tử bị phân giải hoặc bị tách ra.
- Kiểu cắt khúc:
Hạt cromatin phân chia phân bố đồng đều dọc theo cuống sinh bào tử. Sau đó giữa các
hạt hình thành vách ngăn ngang, mỗi phần đều có tế bào chất. Bào tử hình thành theo
kiểu này thường có hình viên trụ hoặc hình que.
Hình 34
35. Hình 1.26 hình dạng cuốn bào tử xạ khuẩn Strep.Griseus
Ngoài hình thức sinh sản bằng bào tử, xạ khuẩn còn có thể sinh sản bằng khuẩn ty.
Các đoạn khuẩn ty gãy ra môi trường phát triển thành hệ khuẩn ty. Thuộc nhóm
Procaryotes ngoài xạ khuẩn và vi khuẩn còn có niêm vi khuẩn, xoắn thể, ricketsia và
Mycoplasma. Các nhóm này đều có cấu tạo nhân đơn giản. Cấu tạo tế bào và hoạt
tính sinh lý có nhiều sai khác. Ví dụ như Mycoplasma có kích thước rất nhỏ bé so với
vi khuẩn, không có màng tế bào, vì thế hình dạng luôn biến đổi. Ricketsia cũng có kích
thước nhỏ bé, sống ký sinh bắt buộc v.v...
4.Ý nghĩa thực tiến của xạ khuẩn
Xạ khuẩn là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong đất, chúng tham gia vào các quá
trình phân giải các hợp chất hữu cơ trong đất như xenluloza, tinh bột v.v.... góp phần
khép kín vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Đặc tính này còn được ứng dụng
trong quá trình chế biến phân huỷ rác v.v... Nhiều xạ khuẩn có khả năng sinh chất
kháng sinh. Đặc điểm này được sử dụng trong nghiên cứu sản xuất các chất kháng
sinh dùng trong y học, nông nghiệp và bảo quản thực phẩm.
36. Hình 35
Hình 1.27. Các dạng bào tử ở xạ khuẩn
Hình 1.28 Cấu trúc của khuẩn ti ở xạ khuẩncp: tế bào chất pm: màng tế bào chất cw:
thành tế bào se:vách ngănri: riboxomre: chất dự trữ
Hình 5
37. Hình 6
Hình 1. Một số khuẩn lạc của Streptomyces trên môi trường ISP2 ở 28-30 0C, 5 ngày
(a) V2; (b) HX11; (c) HX14;(d) T22; (e) T13; (f) X15; (g) LA83; (f) LA60; (i) R2
Hình 2.Một số hình dạng khuẩn ty và cuống
sinh bào tử trên tiêu bản phòng ẩm, độ phóng đại 40X.
(a) T11 ; (b) LA28 ; (c) X5;
(d) LA57; (e) B1; (f) LA88
38. Hình 2
IV.NẤM MEN (Yeas)
1.Hình thái và kích thước
Một số hình ảnh về các ngành Nấm
Sợi nấm rễ mút phân Phycomyces thuộc Nấm bệnh Mucor mucedo (thuộc
Tế bào nấm thuộc ngành nhánh nhìn dưới kính Zygomycota mọc lên Zygomycota) trên thực vật
Chytridiomycota hiển vi. từ một miếng cá
39. Nấm Aspergillus fumigatus Pneumocystis carinii gây bệnh
Coccidioides immitis Trichoderma fertile
với các bào tử nang viêm phổi ở người
với các nội bào tử thuộc Ascomycota
Nấm linh chi
Cryptococcus neoformans với Nấm mồng gà (Ganoderma lucidum)
Humidicutis lewelliniae thuộc
lớp màng polysaccarit ở nhiệt (Cantharellus) thuộc được sử dụng trong y
độ 37 °C Basidiomycota học phương Đông từ Basidiomycota
lâu đời
Bào tử bắn Phân cắt tế bào
Nảy chồi
40. Bào tử túi Bào tử màng dày Bào tử đốt
Vỏ nhày ở nấm men
Nấm men thường có hình cầu hoặc hình bầu dục, một số loại có hình que và một số
hình dạng khác. Kích thước trung bình của nấm men m. Một số loài nấm men sau khi
phân cắt bằng phương pháp nảyµlà 3 - 5 x 5 - 10 chồi, tế bào con không rời khỏi tế
bào mẹ và lại tiếp tục mọc chồi. Bởi vậy nó có hình thái giống như cây xương rồng
khi quan sát dưới kính hiển vi.
Hình 37
Hình 1.31 Nấm Saccharomyces Cerevisiea
2.Cấu tạo tế bào
41. Khác với vi khuẩn và xạ khuẩn, nấm men có cấu tạo tế bào khá phức tạp, gần giống
như tế bào thực vật. Có đầy đủ các cấu tạo thành tế bào, màng tế bào chất, tế bào
chất, ty thể, riboxom, nhân, không bào và các hạt dự trữ.
2.1Thành tế bào
Thành tế bào nấm men được cấu tạo bởi hai lớp phân tử bao gồm 90% là hợp chất
glucan và mannan, phần còn lại là protein, lipit và glucozamin. Glucan là hợp chất cao
phân tử của D - Glucoza, mannan là hợp chất cao phân tử của D - Manoza. Trên thành
tế bào có nhiều lỗ, qua đó các chất dinh dưỡng được hấp thu và các sản phẩm của quá
trình trao đổi chất được thải ra.
2.2.Màng nguyên sinh chất
Màng nguyên sinh chất của tế bào nấm men dày khoảng 8 nm có cấu tạo tương tự
như màng nguyên sinh chất của vi khuẩn.
Tế bào chất của nấm men cũng tương tự như tế bào chất của vi khuẩn, độ nhớt của
tế bào chất cao hơn của nước 800 lần.
Nhân tế bào nấm men là nhân điển hình, có màng nhân, bên trong là chất dịch nhân có
chứa hạch nhân. Cũng như nhân tế bào của vi sinh vật bậc cao, nhân tế bào nấm men
ngoài AND còn có protein và nhiều loại men. Hạch nhân của tế bào nấm men không
phải chỉ gồm một phân tử AND như ở vi khuẩn mà đã có cấu tạo nhiễm sắc thể điển
hình và có quá trình phân bào nguyên nhiễm còn gọi là gián phân. Quá trình gián phân
gồm 4 giai đoạn như ở vi sinh vật bậc cao. Số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào nấm
men khác nhau tuỳ loại nấm men. Ở Saccharomyces serevisiae là nhóm nấm men phân
bố rộng rãi nhất, thể đơn bội của nó có n = 17 nhiễm sắc thể, thể lưỡng bội có 2n =
34. Ngoài nhiễm sắc thể ra, trong nhân tế bào S. serevisiae còn có từ 50 đến 100
plasmic có cấu tạo m, có khả năng sao chép độc lập,µlà 1 phân tử AND hình vòng kín
có kích thước 2 mang thông tin di truyền.
2.3.Ty thể:
Khác với vi khuẩn, nấm men đã có ty thể giống như ở tế bào bậc cao, đó là cơ quan
sinh năng lượng của tế bào. Ty thể nấm men có hình bầu dục, được bao bọc bởi hai
lớp màng, màng trong gấp khúc thành nhiều tấm răng lược hợc nhiều ống nhỏ làm cho
diện tích bề mặt của màng trong tăng lên. Cấu trúc của hai lớp màng ty thể giống cấu
trúc của màng nguyên sinh chất. Trên bề mặt của màng trong có dính vô số các hạt
nhỏ hình cầu. Các hạt này có chức năng sinh năng lượng và giải phóng năng lượng của
ty thể. Trong ty thể còn có một phân tử AND có cấu trúc hình vòng, có khả năng tự sao
chép. Những đột biến tạo ra tế bào nấm men không có AND ty thể làm cho tế bào
nấm men phát triển rất yếu, khuẩn lạc nhỏ bé. Trong ty thể còn có cả các thành phần
cần cho quá trình tổng hợp protein như riboxom, các loại ARN và các loại enzym cần
thiết cho sự tổng hợp protein. Các thành phẩn này không giống với các thành phần
tương tự của tế bào nấm men nhưng lại rất giống của vi khuẩn. AND của ty thể rất
nhỏ nên chỉ có thể mang mật mã tổng hợp cho một số protein của ty thể, số còn lại do
tế bào tổng hợp rồi đưa vào ty thể. Người ta đã chứng minh được quá trình tự tổng
hợp protein của ty thể. Quá trình này bị kìm hãm bởi cloramfenicol giống như ở vi
khuẩn, trong khi đó chất kháng sinh này không kìm hãm được quá trình tổng hợp
protein ở tế bào nấm men.
2.3.Riboxom của tế bào nấm men có hai loại : loại 80S gồm 2 tiểu thể 60S và 40S
nằm trong tế bào chất, một số khác gắn với màng tế bào chất. Một số nghiên cứu đã
42. chứng minh rằng: các riboxom gắn với màng tế bào chất có hoạt tính tổng hợp protein
cao hơn. loại 70S là loại riboxom có trong ti thể.
Ngoài các cơ quan trên, nấm men còn có không bào và các hạt dự trữ như hạt Volutin,
hạt này không những mang vai trò chất dự trữ mà còn dùng làm nguồn năng lượng cho
nhiều quá trình sinh hoá học của tế bào. Ngoài hạt Volutin trong tế bào còn có các hạt
dự trữ khác như glycogen và lipit. Một số nấm men có khả năng hình thành một lượng
lớn lipit.
2.4.Bào tử: Nhiều nấm men có khả năng hình thành bào tử, đó là một hình thức sinh
sản của nấm men. Có 2 loại bào tử: bào tử bắn và bào tử túi. Bào tử túi là những bào
tử được hình thành trong một túi nhỏ còn gọi là nang. Trong nang thường chứa từ 1-8
bào tử, đôi khi đến 12 bào tử. Phương thức hình thành túi phụ thuộc vào hình thức sinh
sản của nấm men. Bào tử bắn là những bào tử úau khi hình thành nhờ năng lượng của
tế bào bắn mạnh về phía đối diện. Đó là một hình thức phát tán bào tử. Có thể quan
sát bào tử bắn bằng cách nuôi cấy nấm men trên đĩa petri, vài ngày sau thấy xuất hiện
trên nắp hộp phía đối diện thành một lớp mờ mờ. Đem nắp hộp soi dưới kính hiển vi
sẽ thấy rõ các bào tử.
3.Sinh sản
Ở 3 nấm men có 3 hình thức sinh sản
- Sinh sản sinh dưỡng : là hình thức sinh sản đơn giản nhất của nấm men. Có 2 hình
thức sinh sản sinh dưỡng: nảy chồi và hình thức ngang phân đôi tế bào như vi khuẩn.
Ở hình thức nảy chồi, từ một cực của tế bào mẹ nảy chồi thành một tế bào con, sau
đó hình thành vách ngăn ngang giữa hai tế bào. Tế bào còn có thể tách khỏi tế bào mẹ
hoặc có thể dính với tế bào mẹ và lại tiếp tục nảy chồi làm cho nấm men giống như
hình dạng cây xương rồng tai nhỏ.
- Sinh sản đơn tính: bằng hai hình thức bào tử túi và bào tử bắn như đã nói ở phần bào
tử.
- Sinh sản hữu tính: do hai tế bào nấm men kết hợp với nhau hình thành hợp tử. Hợp
tử phân chia thành các bào tử nằm trong nang, nang chín bào tử được phát tán ra ngoài.
Nếu 2 tế bào nấm men có hình thái kích thước giống nhau tiếp hợp với nhau thì được
gọi là tiếp hợp đẳng giao. Nếu 2 tế bào nấm men khác nhau thì gọi là tiếp hợp dị giao.
Trong chu trình sống của nhiều loài nấm men, có sự kết hợp các hình thức sinh sản
khác nhau. Sau đây là quá trình sinh sản của S. serevisiae - một loài nấm men phân bố
rộng rãi trong thiên nhiên. Chu trình sống của nấm men này có 2 giai đoạn đơn bội và
lưỡng bội. Đầu tiên tế bào sinh dưỡng đon bội (n) sinh sôi nảy nở theo lối nảy chồi.
Sau đó 2 tế bào đơn bội kết hợp với nhau, có sự trao đổi của tế bào chất và nhân hình
thành tế bào lưỡng bội (2n). Tế bào lưỡng bội lại nảy chồi (sinh sản sinh dưỡng)
thành nhiều tế bào lưỡng bội khác, cuối cùng hình thành hợp tử. Nhân của hợp tử phân
chia giảm nhiễm thành 4 nhân đơn bội. Mỗi nhân đơn bội được bao bọc nguyên sinh
chất, hình thành màng, tạo thành 4 bào tử nằm trong một túi gọi là bào tử túi. Khi túi
vỡ, bào tử ra ngoài phát triển thành tế bào dinh dưỡng và lại phân chia theo lối này rồi
tiếp tục chu trình sống.
43. Hình 38
Ngoài hình thức sinh sản như ở S. serevisiae, một số loài nấm men khác có những hình
thức sinh sản về cơ bản cũng giống như trên nhưng có một số sai khác. Ví dụ như là
Schizosaccharomyces octosporus hợp tử lưỡng bội phân chia 3 lần, lần đầu giảm
nhiễm sinh ra 8 bào tử nằm trong nang.
Hình 1.32. Chu trình sinh sản của nấm men
44. Hình 39
Hình 1.33. Các kiểu nảy chồi và các hình dạng của tế bào, bào tử ở nấm men
A. Nảy chồi nhiều cực; B. Nảy chồi đơn cực; C. Nảy chồi lưỡng cực; D. Phân cắt
E. Khuẩn ti già;F. Khuẩn ti;G. Bào tử đốt; H. Nội bào tử; I. Bào tử bắn;
45. J. Bào tử trần
4.Ý nghĩa thực tiễn của nấm men
Nấm men là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong thiên nhiên, nó tham gia vào các
quá trình chuyển hoá vật chất, phân huỷ chất hữu cơ trong đất. Hoạt tính sinh lý của
nhiều loài nấm men được ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm, nông nghiệp và các
ngành khác. Đặc biệt trong quá trình sản xuất các loại rượu, cồn, nước giải khát lên
men, làm thức ăn gia súc ... Ngoài hoạt tính sinh lý, bản thân tế bào nấm men có rất
nhiều loại vitamin và các axit amin, đặc biệt là axit amin không thay thế. Đặc tính này
được dùng để chế tạo thức ăn gia súc từ nấm men, thậm chí thức ăn dùng cho người
cũng có thể chế tạo từ nấm men.
V.NẤM MỐC (nấm sợi)
Nấm mốc cũng thuộc nhóm vi nấm, có kích thước hiển vi. Khác với nấm men, có
không phải là những tế bào riêng biệt mà là một hệ sợi phức tạp, đa bào có màu sắc
phong phú.
1.Hình thái và kích thước
Nấm mốc có cấu tạo hình sợi phân nhánh, tạo thành một hệ sợi chằng chịt phát triển
rất nhanh gọi là khuẩn ti thể hay hệ sợi nấm. m. Nấm mốc cũng có 2 loại khuẩn
ti:µChiều ngang của khuẩn ti thay đổi từ 3 - 10 khuẩn ti khí sinh mọc trên bề mặt môi
trường, từ đây sinh ra những cơ quan sinh sản. Khuẩn ti cơ chế mọc sâu vào môi
trường.
Khuẩn lạc của nấm mốc cũng có nhiều màu sắc như khuẩn lạc xạ khuẩn. Khuẩn lạc
nấm mốc khác với xạ khuẩn ở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn xạ khuẩn
ở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn khuẩn lạc xạ khuẩn nhiều lần. Dạng
xốp hơn do kích thích khuẩn ti to hơn. Thường thì mỗi khuẩn lạc sau 3 ngày phát triển
có kích thước 5 - 10 mm, trong khi đó khuẩn lạc xạ khuẩn chỉ khoảng 0,5 - 2 mm.
2.Cấu tạo tế bào
Cũng như nấm men, nấm mốc có cấu tạo tế bào điển hình như ở sinh vật bậc cao.
Thành phần hoá học và chức năng của các cấu trúc này cũng tương tự như ở nấm men.
Điều sai khác cơ bản giữa nấm mốc và nấm men là ở tổ chức tế bào.
Nấm men chỉ là những tế bào riêng rẽ hoặc xếp với nhau theo kiểu cây xương rồng
như đã nói ở phần trên. Nấm mốc có tổ chức tế bào phức tạp hơn, trừ một số nấm
mốc bậc thấp có cấu tạo đơn bào phân nhánh. Ở những nấm mốc bậc thấp này, cơ
thể là một hệ sợi nhiều nhân không có vách ngăn.
Đa số nấm mốc có cấu tạo đa bào, tạo thành những tổ chức khác nhau như sợi khí
sinh, sợi cơ chất. Sợi cơ chất của nấm mốc không đơn giản như ở xạ khuẩn mà phức
tạp hơn. Có những loài có sợi cơ chất giống như rễ chùm ở thực vật gọi là rễ giả, ví
dụ như ở Aspergillus niger. Ở những loài nấm mốc ký sinh trên thực vật, sợi cơ chất
tạo thành những cấu trúc đặc biệt gọi là vòi hút.
Ở một số loài nấm mốc, các sợi nấm nối với nhau thông qua các cầu nối, các cầu nối
hình thành giữa các sợi nằm gần nhau gọi là sự hợp nối do có hiện tượng 2 khối
nguyên sinh chất trộn lẫn với nhau. Đó có thể là một hình thức lai dinh dưỡng.
Một số loài nấm mốc có cấu tạo gần giống mô thực vật gọi là mô giả. Đó là các tổ
chức sợi xốp gồm các sợi nấm xếp song song với nhau tạo thành một tổ chức sợi xốp.
Ngoài tổ chức sợi xốp còn có tổ chức màng mỏng giả gần giống như màng mỏng ở
46. thực vật bậc cao. Chúng gồm những tế bào có kích thước xấp xỉ nhau hình bầu dục,
xếp lại với nhau. Hai tổ chức trên có ở thể đệm và hạch nấm. Thể đệm cấu tạo bởi
nhiều khuẩn ti kết lại với nhau, từ đó sinh ra các cơ quan sinh sản của nấm mốc.
Hạch nấm thường có hình tròn hoặc hình bầu dục không đều, kích thước tuỳ theo loài,
từ dưới 1 mm đến vài cm. Đặc biệt có loài có kích thước hạch nấm tới vài chục cm.
Hạch nấm là một tổ chức giúp cho nấm sống qua những điều kiện ngoại cảnh bất lợi.
Sợi nấm tồn tại trong hạch không phát triển. Khi gặp điều kiện thuận lợi hạch sẽ nảy
mầm và phát triển bình thường.
3.Sinh sản
Nấm mốc có 3 hình thức sinh sản chính
a. Sinh sản dinh dưỡng
- Sinh sản dinh dưỡng bằng khuẩn ti: là hình thức từ một khuẩn ti gây ra những đoạn
nhỏ, những đoạn nhỏ này phát triển thành một hệ khuẩn ti.
- Sinh sản dinh dưỡng bằng hạch nấm: như đã nói ở phần trên.
- Sinh sản dinh dưỡng bằng bào tử dày: trên phần giữa của khuẩn ti hoặc phần đầu
khuẩn ti hình thành tế bào có màng dầy bao bọc, bên trong chứa nhiều chất dự trữ.
Gặp điều kiện thuận lợi bào tử dầy sẽ nảy mầm thành một hệ sợi nấm. Bào tử dầy
thường là đơn bào, đôi khi là 2 hoặc nhiều tế bào.
b. Sinh sản vô tính
Sinh sản vô tính ở nấm mốc có hai hình thức:
- Bào tử kín: là bào tử hình thành trong một nang kín. Từ một khuẩn ti mọc lên cuống
nang, cuống nang thường có đường kính lớn hơn đường kính khuẩn ti. Cuống nang có
loại phân nhánh và có loại không phân nhánh. Trên cuống nang hình thành nang bào tử.
Cuống nang có phần ăn sâu vào trong nang gọi là nang trụ. Nang trụ có hình dạng khác
nhau tuỳ loài. Ở một số loài, bào tử nằm trong nang có tiên mao, khi nang vỡ bào tử có
khả năng di động trong nước gọi là động bào tử (Zoospore).
Sự khác nhau giữa bào tử dày ở sinh sản dinh dưỡng và bào tử kín ở sinh sản vô tính:
bào tử dầy chính là một hoặc một vài tế bào trong một sợi nấm hình thành màng dầy
bọc lại. Bào tử kín phức tạp hơn, có cơ quan mang bào tử là nang, có nang trụ, cuống
nang ...
- Bào tử đính: là hình thức bào tử được hình thành bên ngoài cơ quan sinh bào tử chứ
không nằm trong nang kín. Hình thức này có nhiều loại khác nhau.
Có loại bào tử nằm hoàn toàn bên ngoài cơ quan sinh bào tử. Từ sợi nấm mọc lên
cuống sinh bào tử, cuống sinh bào tử có thể phân nhánh hoặc không. Từ đỉnh của
cuống sinh bào tử bằng cách phân cắt cùng một lúc từ một sợi thành nhiều bào tử. Có
loại mọc chồi thành bào tử thứ nhất rồi bào tử thứ nhất lại mọc chồi thành bào tử thứ
hai, cứ như thế tạo thành chuỗi, trong chuỗi kiểu này bào tử ở cuối chuỗi non nhất,
bào tử ở sát cuống sinh bào tử già nhất, gọi là chuỗi gốc già. Có loại các bào tử được
liên tiếp mọc ra từ đỉnh cuống sinh bào tử đẩy dần thành một chuỗi trong đó bào tử ở
cuối chuỗi được sinh ra đầu tiên gọi là chuỗi gốc non.
Ở một số loài bào tử nằm trong thể bình, phương thức sinh bào tử cũng tương tự như
ở cơ chế trên (phân cắt cùng một lúc, chuỗi gốc nhà, chuỗi gốc non). Đặc điểm khác
cơ bản là cuống sinh và bào tử nằm trong một thể hinh bình, các bào tử sinh ra được
đẩy dần ra khỏi miệng bình. Khác với bào tử kín, nang phải vỡ ra bào tử mới ra ngoài
được.
47. Ngoài các hình thức trên còn một số hình thức khác nữa. Trên cùng một loài nấm mốc
có thể có nhiều hình thức sinh sản khác nhau. Ví dụ như Fusarium có bào tử dày và bào
tử đính. Cách phát sinh bào tử khác nhau cũng có thể có cùng ở một loại nấm.
c. Sinh sản hữu tính
Nấm mốc có 3 hình thức sinh sản hữu tính - đẳng giao, di giao và tiếp hợp.
- Đẳng giao: Từ sợi khuẩn ti sinh ra các túi giao tử trong có chứa giao tử.
Các giao tử sau khi ra khỏi túi kết hợp với nhau thành hợp tử. Hợp tử phân chia giảm
nhiễm thành các bào tử. Mỗi bào tử khi được giải phóng ra từ hợp tử có thể phát sinh
thành sợi nấm. Các giao tử và túi giao tử hoàn toàn giống nhau giữa cơ thể “đực” và cơ
thể “cái”.
- Dị giao: là trường hợp các giao tử và túi giao tử ở cơ thể “đực” và “cái” khác nhau. Ở
lớp nấm noãn (Oomycestes) cơ quan sinh sản cái gọi là noãn khí ở trong chứa noãn
cầu. Cơ quan sinh sản đực gọi là hùng khí có hình ống cong. Có thể có nhiều hùng khí
mọc hướng về phía noãn khí, trong hùng khí chứa các tinh trùng. Khi hùng khí mọc
vươn tới noãn khí, từ hùng khí tạo thành các ống xuyên qua đó tinh trùng vào thụ tinh
noãn cầu tạo thành noãn bào tử. Noãn bào tử được bao bọc bởi một màng dày, sau một
thời gian phân chia giảm nhiễm và phát triển thành sợi nấm mốc.
Hình 40
Hình 1.34. Sinh sản hữu tính: Dị giao
- Tiếp hợp: Hình thức sinh sản thường có ở nấm tiếp hợp. Từ 2 khuẩn ti khác nhau
gọi là sợi âm và sợi dương mọc ra 2 mấu lồi gọi là nguyên phối nang. Các nguyên
phối nang mọc hướng vào nhau dần dần hình thành màng ngăn với khuẩn ti sinh ra nó
tạo thành tế bào đa nhân. Hai tế bào đa nhân tiếp hợp với nhau tạo thành hợp tử đa
nhân gọi là bào tử tiếp hợp có màng dầy. Hợp tử sau một thời gian nảy mầm mọc
thành một ống mầm. Đầu ống mầm sau phát triển thành một nang vô tính chứa những
bào tử. Ống mầm trở thành cuống nang giống như trường hợp hình thành bào tử kín.
Sau một thời gian nang vỡ giải phóng bào tử ra ngoài. Mỗi bào tử phát triển thành một
sợi nấm.
Ngoài các hình thức sinh sản điển hình trên, ở nấm mốc còn có hình thức sinh sản
phần nào phức tạp hơn, gần giống với thực vật. Đó là ở một số loài thuộc lớp nấm
đảm (Basidiomycetes).
4.Ý nghĩa thực tiễn của nấm mốc
48. Nấm mốc (hay nấm sợi) là một nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong thiên nhiên.
Chúng tham gia tích cực vào các quá trình chuyển hoá vật chất, khép kín các vòng tuần
hoàn vật chất trong tự nhiên. Khả năng chuyển hoá vật chất của chúng được ứng
dụng trong nhiều ngành, đặc biệt là chế biến thực phẩm (làm rượu, làm tương, nước
chấm v.v....). Mặt khác, có nhiều loại nấm mốc mọc trên các nguyên, vật liệu, đồ
dùng, thực phẩm ... phá hỏng hoặc làm giảm chất lượng của chúng. Một số loài còn
gây bệnh cho người, động vật thực vật (bệnh lang ben, vẩy nến ở người, nấm rỉ sắt ở
thực vật v.v...).
Ngoài các nhóm vi sinh vật chính đã mô tả ở trên, thuộc về các vi sinh vật có kích
thước hiển vi có thể xếp vào đối tượng của vi sinh vật học còn có các nhóm tảo đơn
bào gọi là vi tảo, các nhóm nguyên sinh động vật như trùng roi, amip v.v...
**Vị trí và vai trò của nấm mốc
Nấm mốc có ảnh hưởng xấu đến cuộc sống con người một cách trực tiếp bằng cách
làm hư hỏng, giảm phẩm chất lương thực, thực phẩm trước và sau thu hoạch,
trongchế biến, bảo quản. Nấm mốc còn gây hư hại vật dụng, quần áo... hay gây bệnh
cho người, động vật khác và cây trồng. Tuy nhiên, các qui trình chế biến thực phẩm có
liên quan đến lên men đều cần đến sự có mặt của vi sinh vật trong đó có nấm mốc.
Nấm mốc cũng giúp tổng hợp những loại kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hữu
cơ (acit oxalic, citric, gluconic...), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích tố
(gibberellin, auxin, cytokinin), một số enzim và các hoạt chất khác dùng trong công
nghiệp thực phẩm và y, dược ... đã được sử dụng rộng rãi trên thế giới. Ngoài ra, nấm
còn giử vai trò quan trọng trong việc phân giải chất hữu cơ trả lại độ mầu mỡ cho đất
trồng.
Một số loài thuộc giống Rhizopus, Mucor, Candida gây bệnh trên người, Microsporum
gây bệnh trên chó, Aspergillus fumigatus gây bệnh trên chim; Saprolegnia và Achlya
gây bệnh nấm ký sinh trên cá. Những loài nấm gây bệnh trên cây trồng như
Phytophthora, Fusarium, Cercospora.... đặc biệt nấm Aspergilus flavus và Aspergillus
fumigatus phát triển trên ngũ cốc trong điều kiện thuận lợi sinh ra độc tố aflatoxin.
Bên cạnh tác động gây hại, một số loài nấm mốc rất hữu ích trong sản xuất và đời
sống như nấm ăn, nấm dược phẩm (nấm linh chi, Penicillium notatum tổng hợp nên
penicillin, Penicillium griseofulvum tổng hợp nên griseofulvin...), nấm Aspergillus niger
tổng hợp các acit hữu cơ như acit citric, acit gluconic, nấm Gibberella fujikuroi tổng
hợp kích thích tố gibberellin và một số loài nấm thuộc nhóm Phycomycetina hay
Deuteromycetina có thể ký sinh trên côn trùng gây hại qua đó có thể dùng làm thiên
địch diệt côn trùng. Ngoài ra, những loài nấm sống cộng sinh với thực vật như Nấm rễ
(Mycorrhizae), giúp cho rễ cây hút được nhiều hơn lượng phân vô cơ khó tan và cung
cấp cho nhu cầu phát triển của cây trồng.
Nấm còn là đối tượng nghiên cứu về di truyền học như nấm Neurospora crassa, nấm
Physarum polycephalum dùng để tổng hợp ADN và những nghiên cứu khác.
5.Phân loại nấm mốc
49. Đầu tiên, nấm được sắp xếp theo tiến hóa như mô hình dưới đây: (Hình 1.15)
Dayal (1975) liệt kê 7 đặc tính để phân loại nấm mốc như sau:
1. đặc điểm hình thái
2. ký chủ đặc thù
3. đặc điểm sinh lý
4. đặc điểm tế bào học và di truyền học
5. đặc điểm kháng huyết thanh
6. đặc tính sinh hóa chung
7. phân loại số học
Hình 11
Hình 1.15 Cây di truyền phát sinh ngành cho thấy nấm mốc có mối liên hệ gần với
thực vật (PLANTAE) và động vật (ANIMALIA) (theo Hawkswort và
ctv., 1995)
Theo Gwynne-Vaughan và Barnes (1937) chia nấm thành 3 lớp chính: Phycomycetes,
Ascomycetes và Basidiomycetes dựa trên khuẩn ty có vách ngăn ngang hay không và
đặc điểm của bào tử. Theo Stevenson (1970) đã phân loại nấm trong ngành Mycota
gồm 6 lớp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes,
và Deuteromycetes. Gần đây, Kurashi (1985) nhấn mạnh đến tầm quan trọng của hệ
50. thống ubiquinon trong phân loại nấm mốc cũng như ứng dụng kỹ thuật sinh học phân
tử để khảo sát đa dạng di truyền và qua mối liên hệ di truyền phân loại lại cho chính
̉
xác hơn. VII.TAO (ALGUE)
Tao là những thực vât bâc thâp, quang tự dưỡng (abtotrophe), sông chủ yêu ở trong
̉ ̣ ̣ ́ ́ ́
nước và những nơi có độ âm cua nước, có anh sang ( trên măt đât, trong đât ở trang thai
̉ ̉ ́ ́ ̣ ́ ́ ̣ ́
ngu, trên đôi nui, thân cây, tường âm, băng tuyêt …).
̉ ̀ ́ ̉ ́
̣ ̉
1.Phân loai tao
Về măt phân loai, tuy theo cach đăt vân đề mà sự phân chia khac nhau:
̣ ̣ ̀ ́ ̣ ́ ́
1.1. ̉ ̣ ̉
Theo bang phân loai cua Liên Xô 1978
̉
1.1.1. Cyanophyta- Tao lam
Được phân bố chủ yêu ở vung nước ngot, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố b, san
́ ̀ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉
phâm quan hợp là glycogen. Loai tao nay có khả năng đông hoa nitơ không khí do
̉ ̣ ̉ ̀ ̀ ́
công sinh với beo hoa dâu( Anabaena azola)
̣ ̀
̉
1.1.2. Chlorophyta -Tao luc̣
Được phân bố chủ yêu ở vung nước ngot, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,b,
́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
san phâm quang hợp là tinh bôt.
̉ ̉ ̣
1.1.3. Xanthophyta-Tao vang ( con được goi là tao roi lêch)
̉ ̀ ̀ ̣ ̉ ̣
Được phân bố chủ yêu ở vung nước lợ, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,b và
́ ̀ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
san phâm quang hợp là leucosin, mang tế bao có chứa pectin
̉ ̉ ̀ ̀
1.1.4. Bacillariophyta- Tao cat ̉ ́
Được phân bố chủ yêu ở vung nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc
́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
tố b, san phâm quan hợp là chât dâu.
̉ ̉ ́ ̀
1.1.5. Phacophyta- Tao nâu ̉
51. Được phân bố chủ yêu ở vung nước lợ, nước ngot và môt phân ở nước măn,ngoai
́ ̀ ̣ ̣ ̀ ̣ ̀
diêp luc tố a con chứa săc tố b, san phâm quang hợp là chât dâu và mannit.
̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̉ ́ ̀
1.1.6. Rhodophyta-Tao đỏ ̉
Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,
́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
b san phâm quang hợp là tinh bôt.
̉ ̉ ̣
1.1.7.Euglenophyta-Tao măt ̉ ́
Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,
́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
b san phâm quang hợp là paramilon .
̉ ̉
1.1.8. Chrysophya- Tao anh vang ̉ ́ ̀
Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,
́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
b san phâm quang hợp là leucosin.
̉ ̉
1.1.9. Pyrrophyta-Tao giap ̉ ́
Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố
́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́
a, b san phâm quang hợp là tinh bôt.
̉ ̉ ̣
1.1.10. Charophyta – Tao vom (vong ) ̉ ̀ ̀
Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ tao thanh bui giông như lum cây
́ ̣ ̣ ̀ ̣ ́ ̀
ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, b san phâm quang hợp là tinh bôt.
̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̉ ̣
1.2. ̣ ̉
Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999
̣ ̉
Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999- Phyobgy, Cambridge Unit press, tao ̉
được phân thanh nhiêu nganh do sự sai khac nhau về săc tô, chât dự trữ, câu truc đăc
̀ ̀ ̀ ́ ́ ́ ́ ́ ́ ̣
điêm cua roi và cac dâu hiêu khac .
̉ ̉ ́ ́ ̣ ́
Kêt quả nghiên cứu trên kinh hiên vi điên tử, thì tao được phân chia thanh cac nganh
́ ́ ̉ ̣ ̉ ̀ ́ ̀
sau:
́ ̀ ̉
Nhom I: 1.Nganh tao lam(Cyanophyta) hay vi khuân lam( Cyanobacteria) ̉
2.Nganh Glaucophyta ̀
Nhom II : 3. Nganh tao đỏ ( Rhodophyta )
́ ̀ ̉
̀
4.Nganh tao luc (Chlorophyta ) ̉ ̣
́
Nhom III. 5. Nganh tao măt ̀ ̉ ́
̀
6. Nganh tao 2 ranh (Dinophyta) ̉ ̃
Nhom IV. 7. Nganh tao roi không đêu ( Heterokontophyta) chia thanh cac lớp :
́ ̀ ̉ ̀ ̀ ́
- Lớp tao vang anh ( Chrysophyceae )
̉ ̀ ́
- Lớp tao silic hay con goi tao cut ( Bacillariophyceae)
̉ ̀ ̣ ̉ ́
- Lớp tao vang ( Xanthophyceaea)
̉ ̀
- Lớp tao đông bao tử có điêm măt ( Eustigmatophyta)
̀ ̣ ̀ ̉ ́
- Lớp tao nâu ( phhacophyta)
̉
52. - 8. Nganh tao có phân bam ( Haptophyta)
̀ ̉ ̀ ́
Nganh tao lam gôm những tế bao chưa có câu truc nhân điên hinh, vì vây, hiên nay
̀ ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̉ ̀ ̣ ̣
khoa hoc xêp vao nhom cơ thể tiên nhân ( Prokaryota)
̣ ́ ̀ ́ ̀
Goi là vi khuân lam(Cyanobacteria). Tât cả cac nganh tao con lai cung với cac nganh
̣ ̉ ́ ́ ̀ ̉ ̀ ̣ ̀ ́ ̀
thực vât khac xêp vao nhom cơ thể mà tế bao có câu truc nhân điên hinh
̣ ́ ́ ̀ ́ ̀ ́ ́ ̉ ̀
( Eukaryota)
2.Hinh thai câu tao tế bao tao
̀ ́ ́ ̣ ̀ ̉
2.1. Hinh thai ̀ ́
Tao có cơ thể là môt tế bao riêng lẻ hoăc dinh với nhau thanh tâp đoan , chuyên đông
̉ ̣ ̀ ̣ ́ ̀ ̣ ̀ ̉ ̣
hoăc không chuyên đông, cơ thể có roi chuyên đông được. Roi có thể có môt hoăc 2,
̣ ̉ ̉ ̣ ̣ ̣
đơn gian hoăc phân nhanh . Đăc điêm câu truc roi và số lượng roi là tiêu chuân để
̉ ̣ ́ ̣ ̉ ́ ́ ̉
phân loai. ̣
Có những cơ thể tao là dang tan, khôn phân hoa thanh thân, rê, la, không có ranh dân. ̉ ̣ ̉ ́ ̀ ̃ ́ ̃ ̃
Tan có thể là những dang sợi, dang ban gôm nhiêu tế bao câu truc nên.
̉ ̣ ̣ ̉ ̀ ̀ ̀ ́ ́
2.2. Câu tao ́ ̣
Tao có câu truc 1 tế bao thực vât gôm mang bao boc, bên trong là nguyên sinh chât
̉ ́ ́ ̀ ̣ ̀ ̀ ̣ ́
với nhân điên hinh. Mang nhân có câu truc băng xenlulozohoăc hemixenlulozo.Câu
̉ ̀ ̀ ́ ́ ̀ ̣ ́
truc mang là môt vỏ bao. Bao có thể gôm 2 hoăc nhiêu tâm lợp lai như ở
́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̀ ́ ̣
Bacillariophyta và Dinophyta. Đăc điêm câu truc vỏ là tiêu chuân để phân loai tao. ̣ ̉ ́ ́ ̉ ̣ ̉
Trong nguyên sinh chât chứa luc lap (chloroplast) gôm cac thylakoit riêng rẽ hoăc ́ ̣ ̣ ̀ ́ ̣
liên kêt với nhau. Trên cac thylacoit mang cac săc tố (pigments). Mang luc lap là môt
́ ́ ́ ́ ̀ ̣ ̣ ̣
đăc điêm rât quan trong để phân loai cac nganh tao.
̣ ̉ ́ ̣ ̣ ́ ̀ ̉
Cac săc tố cua tao rât khac nhau, nhưng tấ cả cac nganh tao đêu có diêp luc a, ngoai
́ ́ ̉ ̉ ́ ́ ́ ̀ ̉ ́ ̣ ̣ ̀
ra ở cac nganh tao khac có thể có diêp luc b, c. tuy theo tế bao chứa loai săc tố nao
́ ̀ ̉ ́ ̣ ̣ ̀ ̀ ̣ ́ ̀
mà chia thanh:Tao đo, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố đỏ phycocrytrin ; tao vang
̀ ̉ ̉ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̀
có sắ tố vang xanthophin..Dựa vao săc tố mà tao có sự phân bố khac nhau so với độ
̀ ̀ ́ ̉ ́
sâu cua nước. Hinh dang cua luc lap là chỉ tiêu để nhân dang tao.
̉ ̀ ̣ ̉ ̣ ̣ ̣ ̉
Bên trong nguyên sinh chât con thây cac chât dự trữ như ở tao đo, san phâm dự trữ ́ ̀ ́ ́ ́ ̉ ̉ ̉ ̉
là floridin, tao luc là tinh bôt, tao lam là glucogen , tao măt là paramylon.điêu đó cho
̉ ̣ ̣ ̉ ̉ ́ ̀
thâycac nghanh tao khac nhau có chât dự trữ khac nhau.
́ ́ ̀ ̉ ́ ́ ́
Ngoai ra trong nguyên sinh chât con chứa cac thể riboxom, cac hat cơ thê, lipit,
̀ ́ ̀ ́ ́ ̣ ̉
không bao, ở nganh tao măt con có cac điêm măt (stigura), nhờ đó tế bao di chuyên
̀ ̀ ̉ ́ ̀ ́ ̉ ́ ̀ ̉
về phia anh sang. ́ ́ ́
2.3. Sinh san ở tao tao có 3 cach sinh san ̉ ̉ ̉ ́ ̉
+ Sinh san sinh dưỡng : băng hinh thức phân đôi hoăc băng đứt đoan khuc cua cơ
̉ ̀ ̀ ̣ ̀ ̣ ́ ̉
thê. ̉
+ Sinh san vô tinh : băng bao tử. ̉ ́ ̀ ̀
+ Sinh san hữu tinh : theo 3 kiêu băng cac giao tử (gmet)
̉ ́ ̉ ́ ́
- Sinh san hữu tinh đăng giao ̉ ́ ̉
- Sinh san hữu tinh dị giao ̉ ́
- Sinh san hữu tinh noan giao ̉ ́ ̃
Kêt quả cua quá trinh sinh san hữu tinh là hinh thanh hợp tử (zygot)
́ ̉ ̀ ̉ ́ ̀ ̀
3. Vai trò và giá trị dinh dưỡng cua vi khuân lam và tao
̉ ̉ ̉
- Tao và khuân lam phân bố rât rông rai trong tự nhiên, đa số sông trong nước ngot
̉ ̉ ́ ̣ ̃ ́ ̣
và tao thanh năng suât sơ câp cửa cac thuy vực, tao silic và tao đỏ phân bố trong vung
̣ ̀ ́ ́ ́ ̉ ̉ ̉ ̀
nước măn hay nước lợ, môt số khac sông công sinh với beo hoa dâu.
̣ ́ ́ ̣ ̀
53. - Tao có ý nghia rât quan trong trong quá trinh hinh thanh và cai tao đât, tao tham
̉ ̃ ́ ̣ ̀ ̀ ̀ ̉ ̣ ́ ̉
gia vao viêc khep kin vong tuân hoan cac chât trong tự nhiên.
̀ ̣ ́ ́ ̀ ̀ ̀ ́ ́
- Môt số loai tao lam có khả năng đông hoa nitơ phân tử, lam giau dinh dưỡng nitơ
̣ ̣ ̉ ̀ ́ ̀ ̀
cho đât và cung câp nitơ cho cây trông
́ ́ ̀
- Tao con là nguôn thức ăn tôt cho cac loai thuy san.
̉ ̀ ̀ ́ ́ ̣ ̉ ̉
Tuy nhiên bên canh những loai tao có giá trị dinh dưỡng, môt số loai tao lai sinh ra cac
̣ ̣ ̉ ̣ ̣ ̉ ̣ ́
chât đôc, gây đôc cho nguôn nước, gây đôc cho cac đông vât thuy sinh, qua đó có thể
́ ̣ ̣ ̀ ̣ ́ ̣ ̣ ̉
gây đôc cho người, nêu người ăn phai cac thức ăn cac loai thuy san nay .
̣ ́ ̉ ́ ́ ̣ ̉ ̉ ̀