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Metabolismo de lípidos

  Prof. Evelin Rojas Villarroel
Tema 1
Introducción al Metabolismo de los Lípidos
Introducción
                   Amplia variedad de lípidos
                   ( Ácidos grasos, triacilglicéridos (TAG),
                           colesterol, fosfolípidos)




                     Similares funciones:
La célula animal
                       Fluidez de membranas

                         Reserva de energía
Función de los lípidos en metabolismo energético




  Camello                        Mamíferos que hibernan




        Pájaros que migran largas distancias



        Almacén de grasa ↔ Energía
Digestión de lípidos


         Hidrólisis (Lípidos de la dieta)
             ↓
Intestino          Tejidos

           Absorción
Digestión de lípidos
Enzimas que inician la digestión de lípidos
                    Hidrólisis de TAG: ácidos grasos insaturados,
                    cadenas cortas, medianas y largas.
Lipasa lingual
                    Atacan enlaces éster Sn-3

Lipasa gástrica     Productos: Ácidos grasos + 1,2 diacilgliceroles
 (2- 4 horas)
                    pH óptimo 3,0-6,0

                    ⊕ Después de las comidas

                    30% TAG

                  Importancia en período neonatal:

                  •Poca actividad de enzimas pancreáticas
                  •Grasa de la leche debe ser digerida
Digestión de lípidos
Tipos de
enlaces
Digestión de lípidos
Continúa la digestión de lípidos



                   Contenido gástrico (quimo)
                               ↓
                   Duodeno (pH alcalino ~ 8,0)
                               ↓
                   Secreción de bilis (Sales biliares)
                    Secreciones pancreáticas

                      • Emulsifican las grasas
      • Favorecen el ataque hidrolítico de enzima pancreática
           • Absorción de los productos de la digestión
Sales Biliares

• Moléulas anfipáticas

• Solubilizan glóbulos de grasa

• Derivadas del colesterol

• Sintetizadas por el hígado

• Segregadas por vesícula biliar: conjugados de
glicina o taurina

• Secretadas al intestino delgado:

• Favorecen digestión y absorción de grasas
Digestión de lípidos
    Completa la digestión de lípidos
                     Lipasa pancreática
• Actúa en interfase agua aceite en lípidos emulsificados
• Ataca enlaces éster primarios (Sn1 y Sn3) en TAG
• Activada por colipasa y fosfolipasa A2 ( pancreáticas)
• Productos: 2- monoacilglicerol + 2 ácidos grasos ( H. parcial)
• Hidrólisis total: Glicerol + 3 ácidos grasos
Digestión de lípidos
Esteres de colesterol: Colesterol esterasa
                                ↓
                   Absorbidos en el intestino (forma libre)




Glicerofosfolípidos :Fosfolipasa A2 → Hidrólisis enlace éster Sn2
                                               ↓

                                         Lisofosfolípidos (detergente)
                                                       ↓
                                          Emulsificación y digestión
Digestión y absorción
      de grasas
Tema 2
Rutas del Metabolismo de los Lípidos
Rutas del metabolismo de lípidos
 Síntesis de ácidos grasos

 β- Oxidación de ácidos grasos         Degradación de ácidos grasos

 Lipógénesis     Síntesis de triacilglicéridos




Lipólisis      Degradación de triacilglicéridos


Cetogénesis        Síntesis de cuerpos cetónicos

                               Colesterol
Síntesis de otros lípidos      Sales biliares
                               Hormonas esteroideas
Síntesis de ácidos grasos
Ruta metabólica donde ocurre adición secuencial de unidades de 2C para
la síntesis de los ácidos grasos.

• Ocurre en citosol de la mayoría células animales: ppalmente Hígado.

• Ruta opuesta a la β-oxidación (no es la reversión).

• Requiere gran cantidad de NADPH

• Enzimas: Complejo multienzimático ácido graso sintetasa (7 actividades)

• Intermediarios : enlazados (tioéster) a proteína transportadora de acilo (ACP)

• Condición en que ocurre: Alimentación : ↑ carbohidratos ↑ proteínas ↓ grasas
Transporte del Acetil CoA al citosol
                                 Sistema de transporte
                                 del tricarboxilato

            + Oxaloacetato
               Citrato sintasa




Piruvato
                                     Citrato liasa
Malato
Síntesis de ácidos grasos
   Citosol
Metabolismo lípidos
Elongación y desaturación
      Ácidos grasos de cadena impar e insaturados:


• Retículo endoplasmático (cara citoplasmática)

• Intermediarios : ésteres de CoA

• Requiere de NADH+ H , NADPH y O2

• Desaturasas (proteínas integrales de membrana)

• Sistema de transporte de electrones: incorpora dobles enlaces
Síntesis de Ac. Grasos. Regulación




    Control Hormonal                             Control Alostérico

Glucagon: ⊕ Fosforilación               ↑Citrato: activan
                             inactiva
                                        ↑ Acil CoA cadena larga: inactivan
Insulina: ∅ Fosforilación   activa
Metabolismo lípidos
β-oxidación de los ácidos grasos
Ruta metabólica donde ocurre degradación progresiva de los ácidos
grasos para liberar energía libre

• Ocurre en la matriz mitocondrial y peroxisomas de casi todos
los tejidos en condiciones de ayuno prologando .

• Consta de cuatro reacciones.

• En cada ciclo de β-oxidación ocurre eliminación de 2C desde
el extremo carboxilo.

• Sustrato: ácidos grasos.

•Productos: Acetil CoA, NADPH y NADH+H+
Activación del ácido graso
Previo a la β-oxidación
Ocurre en citosol
Catalizada por tiocinasas asociadas al RE y mme
Consume 2 ATP
Activación del ácido graso
Transporte a través de la membrana
                                       mitocondrial

Acil CoA activado
     ( Citosol)




                           Matriz mitocondrial
Transporte de ácidos
  grasos a la matriz
    mitocondrial
β-Oxidación de ácidos grasos


1.- Formación de doble enlace trans α-β




2.- Hidratación del doble enlace




3.- Deshidrogenación




4.- Ruptura enlace Cα- Cβ
β-Oxidación de ácidos grasos
REGULACIÓN β-OXIDACIÓN
Disponibilidad de ácidos grasos.
-Grado de utilización de productos.
-Relación Glucagon/Insulina
Estimuladores:
Ayuno
Glucagon→AMPc→ ⊕ Lipasa sensible a hormona.
↓Acetil CoA/CoA (↑CoA)
↓NADH/NAD+ (↑NAD +)
↓FADH2/FAD (↑FAD)

Ihhibidores:
Post absorción
Insulina→AMPc→ ⊕ Glicólisis y síntesis de ácidos grasos.
↑Malonil CoA→ ∅Carnitina aciltransferasa I→ ∅ β-oxidación
↑↑NADH/NAD+→∅ C.K→↑ Acetil CoA/CoA:
        3-hidrxiacil CoA
        3-Cetoacil CoA Tiolasa
↑FADH2/FAD (↑FAD)
Lipogénesis

• Síntesis de triacilgliceroles

• Principal síntesis: Hepatocito y adipocito

• Almacenan: Tejido adiposo

•Tres (3) acilaciones secuenciales de DHAP o G3-P

•Ácidos grasos: dieta o de la síntesis de novo

•Condición en la que ocurre:
                  Alimentación (rica en carbohidratos): ↑ G3-P y DHAP
                  Elevadas concentraciones de insulina: ∅ Triacilglicerol lipasa
                                                        ⊕ Lipoproteín lipasa
Síntesis de Triacilgliceroles: Lipogénesis
Metabolismo lípidos
Lipólisis
Ruta metabólica donde ocurre movilización de los almacenes de grasa
(TAG) del tejido adiposo

  •Ruta opuesta a la lipogénesis

  •Ocurre en tejido adiposo

  • Ayuno o ejercicio vigoroso: ↓ reservas energéticas

  • Sustrato: Triacilglicéridos

  • Productos: Glicerol + ácidos grasos

  • Enzima clave: Triacilglicerol lipasa
Lipólisis
Lipogénesis vs Lipólisis
Lipogénesis




               Cetogénesis
Destino de los productos

                       TAG




    Glicerol                          Ácidos grasos


                             Liberan a la sangre ( Albúmina)
     Hígado
Gliceraldehído 3-P

                                    Otros tejidos ( ej músculo cardíaco)

   Glicólisis
                                     β-oxidación          Energía
Regulación de la lipólisis

Hormonal: ⊕ Glucagon y adrenalina
         ∅ Insulina


Fosforilación- desfosforilación: Proteína quinasa


Activadores: ↓ ATP/ADP
             ↑ AMPc
CETOGÉNESIS
Ruta metabólica donde el acetil CoA se convierten en cuerpos cetónicos:
Acetoacetato, β-hidroxibutirato y acetona.


• Ocurre en la matriz mitocondrial de las células hepáticas

• Está activada en ayuno prolongado, diábetes descontrolada y en vacas lecheras

• El aporte de energía en estas condiciones depende de la reserva de grasa

• Sustrato: Acetil CoA

• Productos: 3 cuerpos cetónicos

• Utilizados : músculo cardíaco, esquelético

• En condiciones extremas: cerebro

• Producción elevada de cuerpos cetónicos : cetósis
Cetogénesis
Metabolismo lípidos
Metabolismo de lípidos en rumiantes

      Dieta vacas ( 4-6% grasa forrajes, semillas)
                             ↓
            Vacas lecheras → Ración de grasa
                               Importante (50% grasa de la leche)
                             ↓
  Hidrólisis de lípidos en rumen (bacterias simbióticas)



      Glicerol                        Ácidos grasos



   Fermentación:                      Síntesis de fosfolípidos
Ácidos graso volátiles                    de membrana
Cetogénesis en rumiantes


Se presenta fisiológicamente en:

Hembras rumiantes en estado de gestación

↑Utero ↓ capacidad del rumen: limitando la actividad de las bacterias simbióticas.


Hembras lactantes

↑demandas de glucosa: para la síntesis de lactosa:
⊕ Neoglucogésesis:
⊕ Movilización de grasas ↑ Acetil CoA ↑ Cetogénesis
Metabolismo lípidos
Síntesis de otros lípidos de importancia biológica:
Fig. 12.22   Síntesis de isoprenoides
Síntesis del escualeno
Síntesis de colesterol
Síntesis del colesterol
Fig. 12.26




             Síntesis de progesterona
Fig. 12.27




Síntesis de otras hormonas esteoideas
Fig. 12.28




             Síntesis de ácidos biliares
Resumiendo e integrando el
metabolismo de los carbohidratos
          y lípidos …
Estado postprandial

                                  Alimento
                            (carbohidratos, lípidos)
                                       ↓
                                  Digestión
                                                                 Glicólisis    Cerebro
                                       ↓
                                  Absorción
                                       ↓
                                   Sangre
                                                                  Glicólisis   Eritrocito
                                   Liberación de
                                      insulina

                                    Páncreas                      Glicólisis
                                                                Glucogénesis Músculo
Glicólisis: Glucosa→Piruvato→ Ciclo de Krebs
Glucogénesis: Glucosa →Glucógeno
Ruta pentosa –P : Glucosa 6-P→ Ribosa
Síntesis de Ácidos grasos: Acetil CoA→ Ac grasos
                                                          Síntesis y
Síntesis de TAG: Glicerol + Acil CoA→ TAG
                                                       almacén de TAG

                 Hígado                                             Tejido adiposo
Estado de ayuno
                                      No ingesta
                                (carbohidratos, lípidos)
                                           ↓
                                  ↓Glucosa en sangre
                                                                              Cerebro



                                       Liberación de                           Eritrocito
                                          glucagon

                                        Páncreas
                                                                     GlucogénólisisMúsculo
Glucogenólisis: Glucógeno → Glucosa
Neoglucogénesis: Otros compuestos →Glucosa
β-oxidación ácidos grasos: Ácidos grasos →: Acetil CoA
Cetogénesis: Acteil CoA: cuerpos cetónicos *                Lipólisis TAG:
                                                            Ácidos grasos
                  Hígado                                           +
                                                               Glicerol
                                                                         Tejido adiposo

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Metabolismo lípidos

  • 1. Metabolismo de lípidos Prof. Evelin Rojas Villarroel
  • 2. Tema 1 Introducción al Metabolismo de los Lípidos
  • 3. Introducción Amplia variedad de lípidos ( Ácidos grasos, triacilglicéridos (TAG), colesterol, fosfolípidos) Similares funciones: La célula animal Fluidez de membranas Reserva de energía
  • 4. Función de los lípidos en metabolismo energético Camello Mamíferos que hibernan Pájaros que migran largas distancias Almacén de grasa ↔ Energía
  • 5. Digestión de lípidos Hidrólisis (Lípidos de la dieta) ↓ Intestino Tejidos Absorción
  • 6. Digestión de lípidos Enzimas que inician la digestión de lípidos Hidrólisis de TAG: ácidos grasos insaturados, cadenas cortas, medianas y largas. Lipasa lingual Atacan enlaces éster Sn-3 Lipasa gástrica Productos: Ácidos grasos + 1,2 diacilgliceroles (2- 4 horas) pH óptimo 3,0-6,0 ⊕ Después de las comidas 30% TAG Importancia en período neonatal: •Poca actividad de enzimas pancreáticas •Grasa de la leche debe ser digerida
  • 8. Digestión de lípidos Continúa la digestión de lípidos Contenido gástrico (quimo) ↓ Duodeno (pH alcalino ~ 8,0) ↓ Secreción de bilis (Sales biliares) Secreciones pancreáticas • Emulsifican las grasas • Favorecen el ataque hidrolítico de enzima pancreática • Absorción de los productos de la digestión
  • 9. Sales Biliares • Moléulas anfipáticas • Solubilizan glóbulos de grasa • Derivadas del colesterol • Sintetizadas por el hígado • Segregadas por vesícula biliar: conjugados de glicina o taurina • Secretadas al intestino delgado: • Favorecen digestión y absorción de grasas
  • 10. Digestión de lípidos Completa la digestión de lípidos Lipasa pancreática • Actúa en interfase agua aceite en lípidos emulsificados • Ataca enlaces éster primarios (Sn1 y Sn3) en TAG • Activada por colipasa y fosfolipasa A2 ( pancreáticas) • Productos: 2- monoacilglicerol + 2 ácidos grasos ( H. parcial) • Hidrólisis total: Glicerol + 3 ácidos grasos
  • 11. Digestión de lípidos Esteres de colesterol: Colesterol esterasa ↓ Absorbidos en el intestino (forma libre) Glicerofosfolípidos :Fosfolipasa A2 → Hidrólisis enlace éster Sn2 ↓ Lisofosfolípidos (detergente) ↓ Emulsificación y digestión
  • 13. Tema 2 Rutas del Metabolismo de los Lípidos
  • 14. Rutas del metabolismo de lípidos Síntesis de ácidos grasos β- Oxidación de ácidos grasos Degradación de ácidos grasos Lipógénesis Síntesis de triacilglicéridos Lipólisis Degradación de triacilglicéridos Cetogénesis Síntesis de cuerpos cetónicos Colesterol Síntesis de otros lípidos Sales biliares Hormonas esteroideas
  • 15. Síntesis de ácidos grasos Ruta metabólica donde ocurre adición secuencial de unidades de 2C para la síntesis de los ácidos grasos. • Ocurre en citosol de la mayoría células animales: ppalmente Hígado. • Ruta opuesta a la β-oxidación (no es la reversión). • Requiere gran cantidad de NADPH • Enzimas: Complejo multienzimático ácido graso sintetasa (7 actividades) • Intermediarios : enlazados (tioéster) a proteína transportadora de acilo (ACP) • Condición en que ocurre: Alimentación : ↑ carbohidratos ↑ proteínas ↓ grasas
  • 16. Transporte del Acetil CoA al citosol Sistema de transporte del tricarboxilato + Oxaloacetato Citrato sintasa Piruvato Citrato liasa Malato
  • 17. Síntesis de ácidos grasos Citosol
  • 19. Elongación y desaturación Ácidos grasos de cadena impar e insaturados: • Retículo endoplasmático (cara citoplasmática) • Intermediarios : ésteres de CoA • Requiere de NADH+ H , NADPH y O2 • Desaturasas (proteínas integrales de membrana) • Sistema de transporte de electrones: incorpora dobles enlaces
  • 20. Síntesis de Ac. Grasos. Regulación Control Hormonal Control Alostérico Glucagon: ⊕ Fosforilación ↑Citrato: activan inactiva ↑ Acil CoA cadena larga: inactivan Insulina: ∅ Fosforilación activa
  • 22. β-oxidación de los ácidos grasos Ruta metabólica donde ocurre degradación progresiva de los ácidos grasos para liberar energía libre • Ocurre en la matriz mitocondrial y peroxisomas de casi todos los tejidos en condiciones de ayuno prologando . • Consta de cuatro reacciones. • En cada ciclo de β-oxidación ocurre eliminación de 2C desde el extremo carboxilo. • Sustrato: ácidos grasos. •Productos: Acetil CoA, NADPH y NADH+H+
  • 23. Activación del ácido graso Previo a la β-oxidación Ocurre en citosol Catalizada por tiocinasas asociadas al RE y mme Consume 2 ATP
  • 25. Transporte a través de la membrana mitocondrial Acil CoA activado ( Citosol) Matriz mitocondrial
  • 26. Transporte de ácidos grasos a la matriz mitocondrial
  • 27. β-Oxidación de ácidos grasos 1.- Formación de doble enlace trans α-β 2.- Hidratación del doble enlace 3.- Deshidrogenación 4.- Ruptura enlace Cα- Cβ
  • 29. REGULACIÓN β-OXIDACIÓN Disponibilidad de ácidos grasos. -Grado de utilización de productos. -Relación Glucagon/Insulina Estimuladores: Ayuno Glucagon→AMPc→ ⊕ Lipasa sensible a hormona. ↓Acetil CoA/CoA (↑CoA) ↓NADH/NAD+ (↑NAD +) ↓FADH2/FAD (↑FAD) Ihhibidores: Post absorción Insulina→AMPc→ ⊕ Glicólisis y síntesis de ácidos grasos. ↑Malonil CoA→ ∅Carnitina aciltransferasa I→ ∅ β-oxidación ↑↑NADH/NAD+→∅ C.K→↑ Acetil CoA/CoA: 3-hidrxiacil CoA 3-Cetoacil CoA Tiolasa ↑FADH2/FAD (↑FAD)
  • 30. Lipogénesis • Síntesis de triacilgliceroles • Principal síntesis: Hepatocito y adipocito • Almacenan: Tejido adiposo •Tres (3) acilaciones secuenciales de DHAP o G3-P •Ácidos grasos: dieta o de la síntesis de novo •Condición en la que ocurre: Alimentación (rica en carbohidratos): ↑ G3-P y DHAP Elevadas concentraciones de insulina: ∅ Triacilglicerol lipasa ⊕ Lipoproteín lipasa
  • 33. Lipólisis Ruta metabólica donde ocurre movilización de los almacenes de grasa (TAG) del tejido adiposo •Ruta opuesta a la lipogénesis •Ocurre en tejido adiposo • Ayuno o ejercicio vigoroso: ↓ reservas energéticas • Sustrato: Triacilglicéridos • Productos: Glicerol + ácidos grasos • Enzima clave: Triacilglicerol lipasa
  • 36. Destino de los productos TAG Glicerol Ácidos grasos Liberan a la sangre ( Albúmina) Hígado Gliceraldehído 3-P Otros tejidos ( ej músculo cardíaco) Glicólisis β-oxidación Energía
  • 37. Regulación de la lipólisis Hormonal: ⊕ Glucagon y adrenalina ∅ Insulina Fosforilación- desfosforilación: Proteína quinasa Activadores: ↓ ATP/ADP ↑ AMPc
  • 38. CETOGÉNESIS Ruta metabólica donde el acetil CoA se convierten en cuerpos cetónicos: Acetoacetato, β-hidroxibutirato y acetona. • Ocurre en la matriz mitocondrial de las células hepáticas • Está activada en ayuno prolongado, diábetes descontrolada y en vacas lecheras • El aporte de energía en estas condiciones depende de la reserva de grasa • Sustrato: Acetil CoA • Productos: 3 cuerpos cetónicos • Utilizados : músculo cardíaco, esquelético • En condiciones extremas: cerebro • Producción elevada de cuerpos cetónicos : cetósis
  • 41. Metabolismo de lípidos en rumiantes Dieta vacas ( 4-6% grasa forrajes, semillas) ↓ Vacas lecheras → Ración de grasa Importante (50% grasa de la leche) ↓ Hidrólisis de lípidos en rumen (bacterias simbióticas) Glicerol Ácidos grasos Fermentación: Síntesis de fosfolípidos Ácidos graso volátiles de membrana
  • 42. Cetogénesis en rumiantes Se presenta fisiológicamente en: Hembras rumiantes en estado de gestación ↑Utero ↓ capacidad del rumen: limitando la actividad de las bacterias simbióticas. Hembras lactantes ↑demandas de glucosa: para la síntesis de lactosa: ⊕ Neoglucogésesis: ⊕ Movilización de grasas ↑ Acetil CoA ↑ Cetogénesis
  • 44. Síntesis de otros lípidos de importancia biológica:
  • 45. Fig. 12.22 Síntesis de isoprenoides
  • 49. Fig. 12.26 Síntesis de progesterona
  • 50. Fig. 12.27 Síntesis de otras hormonas esteoideas
  • 51. Fig. 12.28 Síntesis de ácidos biliares
  • 52. Resumiendo e integrando el metabolismo de los carbohidratos y lípidos …
  • 53. Estado postprandial Alimento (carbohidratos, lípidos) ↓ Digestión Glicólisis Cerebro ↓ Absorción ↓ Sangre Glicólisis Eritrocito Liberación de insulina Páncreas Glicólisis Glucogénesis Músculo Glicólisis: Glucosa→Piruvato→ Ciclo de Krebs Glucogénesis: Glucosa →Glucógeno Ruta pentosa –P : Glucosa 6-P→ Ribosa Síntesis de Ácidos grasos: Acetil CoA→ Ac grasos Síntesis y Síntesis de TAG: Glicerol + Acil CoA→ TAG almacén de TAG Hígado Tejido adiposo
  • 54. Estado de ayuno No ingesta (carbohidratos, lípidos) ↓ ↓Glucosa en sangre Cerebro Liberación de Eritrocito glucagon Páncreas GlucogénólisisMúsculo Glucogenólisis: Glucógeno → Glucosa Neoglucogénesis: Otros compuestos →Glucosa β-oxidación ácidos grasos: Ácidos grasos →: Acetil CoA Cetogénesis: Acteil CoA: cuerpos cetónicos * Lipólisis TAG: Ácidos grasos Hígado + Glicerol Tejido adiposo