Sinh trưởng và phát triển thực vật

1. Ch ng 1.ươ M Đ UỞ ẦCh ng 1.ươ M Đ UỞ Ầ
1.1. Lược sử NC sinh học phát triển
1.2. Đối tượng của môn sinh học phát triển
1.3. Nội dung môn sinh học phát triển
- Cơ sở của sự phát triển…
- NC sự phát triển của SV bậc thấp (virus, VK, Nấm đơn bào)
- NC sự phát triển của thực vật, động vật bậc cao.
1.4. Một số khái niệm
- Sinh trưởng…
- Phân hóa – phản phân hóa…
- Phát triển…
- Phát sinh cá thể…
- Quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển…

2. Ch ng 2ươ
C S C A S PHÁT TRI NƠ Ở Ủ Ự Ể
Ch ng 2ươ
C S C A S PHÁT TRI NƠ Ở Ủ Ự Ể
2.1. Cơ sở phân tử của sự phát triển
2.1.1. Kích thước, tổ chức và tính phức tạp của bộ gen
+ Kích thước của bộ gen có mối quan hệ đến sự phức tạp của cơ thể
Thí dụ: E.coli bộ gen có 0,47. 108
cặp bazơ (bp-base pair); ruồi giấm có 2. 108
bp; người có 30. 108
bp.
+ Tổ chức gen của sinh vật nhân sơ (Prokaryota)
- ADN không liên kết với protein histon.
- Đa số các gen mã hóa các phân tử protein.
- Gen của Prokaryota không phân mảnh.
+ Tổ chức gen của sinh vật nhân chuẩn (Eukaryota)
- ADN liên kết với protein histon…
-Trong hệ gen có nhiều gen lặp…
- Đa số gen phân mảnh, chỉ có một số ít không phân mảnh.
- Ngoài gen trong nhân, chúng còn có gen ngoài nhân.

3. a. Sự biểu gen của sinh vật tiền nhân (Prokaryota)
2.1. Cơ sở phân tử của sự phát triển

4. a. Sự biểu gen của sinh vật tiền nhân (Prokaryota)

5. b. Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn

6. b. Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn
B1. Điều tiết phiên mã
- Điều hòa đóng và tháo xoắn NST dựa vào bằng chứng về sự tháo xoắn
NST của các mô khác nhau v.v.
-Điều hòa ở mức cấu trúc gen: gen phân mảnh và không phân mảnh
- Sự điều hòa phiên mã còn phụ thuộc vào các enzim ARN- polymerase
định cư ở các vị trí khác nhau trong tế bào.
* ARN polymerase I định cư trong nhân con tổng hợp rARN.
* ARN polymerase II định cư trong cơ chất tổng hợp pre-mARN.
* ARN polymerase III định cư trong cơ chất tổng hợp tARN.

7. b. Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn
B.2. Điều tiết sau phiên mã:
- Sau khi phiên mã từ các gen phân đoạn được tiền ARN (pre – ARN).
- Để mARN có thể tham gia quá trình dịch mã chúng cầm gắn thêm mũ metyl guanilat
vào đầu 5’. Đầu 3’ được gắn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic). Đuôi
poli A cũng giúp cho mARN không bị phân giải và đi được qua màng nhân ra ngoài tế
bào chất.

8. b. Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn
B.3. Điều tiết vận chuyển mARN qua màng
Để mARN có thể tham gia quá trình dịch mã chúng cầm gắn
thêm mũ metyl guanilat vào đầu 5’. Đầu 3’ được gắn thêm
đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic). Đuôi poli A cũng
giúp cho mARN không bị phân giải và đi được qua màng nhân
ra ngoài tế bào chất.

9. b. Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn
B.4.5.6. Điều tiết sự biểu hiện của gen ở mức trong và sau
dịch mã thể hiện:
- Thời gian tồn tại của mARN phụ thuộc vào mô, trạng thái
sinh lí của tế bào.
Thí dụ: Peter và Silverthorne (1995) khi nghiên cứu trên cây
đậu (Vicia faba) bị nhiễm nấm cho thấy mARN bị phân giải
nhanh, tế bào tổng hợp nhiều prolin ở vách tế bào.
- Điều tiết sự biểu hiện của gen sau dịch mã là protein sản
phẩm có thể trực tiếp tham gia chức năng sinh lí hay bị bất
hoạt

10. a. Chu kì tế bào
2.2. Cơ sở tế bào của sự phát triển

11. 2.2. Cơ sở tế bào của sự phát triển
- Các loại tế bào khác nhau trong cơ thể và giai đoạn sinh trưởng, phát triển
khác nhau thường có chu kì khác nhau. Ở thực vật chỉ có mô phân sinh mới
có khả năng phân chia và có chu kì tế bào.
Thí dụ: Chu kì tế bào của một số sinh vật
+ Tế bào phôi của động vật có vú có chu kì 15 – 20 phút
+ Tế bào ở các mô của cơ thể trưởng thành có chu kì trung bình 10 – 12 giờ.
+ Tế bào vi khuẩn có chu kì trung bình từ 20 – 30 phút.
- Ở sinh vật nhân chuẩn, có điểm kiểm soát R. Các kết quả nghiên cứu cho
thấy chỉ có các tế bào qua điểm R mới tiếp tục phân chia, nếu không chúng
chuyển sang pha kéo dài và phân hóa.
- Protein Kinaza điều tiết chu kì tế bào, sự điều khiển dương (+) làm tăng
hoạt tính enzim Kinaza. Vì vậy, một số protein được phosphoril hóa giúp cho
tế bào bước vào nhân đôi NST và phân bào. Sự điều tiết âm (-) ngược lại khi
nhận các tín hiệu khác từ môi trường các kinaza bị ức chế, các protein không
được phosphoril hóa là ngừng chu kì tế bào, các tế bào chuyển sang pha kéo
dài và phân hóa.

12. Vai trò của kinase trong cơ chế điều khiển chu kì TB
* Vai trò của CdKs (cyclin dipendent kinases) :
+ CdKs : là một loại kinase có vai trò kiểm tra các khâu chuẩn bị cho nhân đôi bộ
NST ở pha S…
+ CdKs có khả năng phosphoril hóa để có hoạt tính hay bất hoạt nhờ tạo phức với
xyclin…
+ Ở pha G1 xyclin được tổng hợp gọi là xyclin G1, xyclin này tạo phức với CdKs
tạo G1/S Cdc hoạt hóa emzim tái bản ADN hình thành NST…
* Vai trò của MPF
+ MPF có vai trò kiểm soát giai đoạn G2/M có vai trò kiểm tra sự tái bản của NST
và những hư hại trong quá trình tái bản NST…
+ MPF là sự phối hợp của kinase- xyclin + xyclin…
+ MPF có vai trò loại bỏ nhóm phosphat của CdKs làm cho CdKs mất hoạt tính…
* Kiểm tra thoi (kiểm tra kì sau của M) nhờ phức APC/C (Anapha – promoting –
complex)
+ APC/C khởi động hình thành protein Securin có vai trò ức chế các protein khác
(thí dụ Separase) và có vai trò loại bỏ liên kết giữa các NST chị em giúp các NST
phân li trong phân bào…
+ APC/C còn có vai trò phân hủy proteosom bào quan chịu trách nhiệm phân giải
proten.

13. b. Sự phân hóa của TB động vật
+ Cơ thể động vật phát triển từ hợp tử trải qua một quá trình phân chia, phân hóa
hình thành nên các mô, cơ quan và toàn bộ cơ thể.
+ Sự phân hóa của các tế bào theo hướng chuyên hóa xảy ra rất sớm ngay từ giai
đoạn trứng và giai đoạn phôi.
+ Sự phân hóa của trứng trước thụ tinh: Các kết quả nghiên cứu trứng trước thụ
tinh cho thấy, tại các vùng khác nhau của trứng đó có sự khác nhau về gradien
nồng độ các chất. Và được chia làm được 3 vùng:
Sơ đồ minh họa sự phân bố
không đều của cấu trúc các
phôi bào trong quá trình
phân cắt trứng
- Đới động vật sau này phát
triển thành ngoại bì.
- Đới liền xám là nền móng
của phôi vị
- Đới sinh dưỡng sau này phát
triển thành nội bì.

14. Thí nghiệm CM sự phân hóa của TB ĐV trong quá trình phát triển
Thí nghiệm 1:Sự phân hóa của tế bào phôi ếch Rana esculenta
- Nếu lấy nhân ở giai đoạn phôi nang đưa vào trứng của ếch loại bỏ
nhân thì trứng phát triển thành nòng nọc bình thường.
- Nếu lấy nhân ở giai đoạn phôi vị đưa và trứng ếch loại bỏ nhân thì
trứng không phát triển thành nòng nọc bình thường.
Với thí nghiệm này chứng tỏ tuy bộ gen trong nhân giống nhau,
nhưng vào mỗi giai đoạn phát triển của phôi hoạt động của bộ gen
đã có sự phân hóa khác nhau.
b. Sự phân hóa của TB động vật

15. c. Sự phân hóa của TB thực vật
+ Vách tế bào thay đổi tùy thuộc vào chức năng trong các mô khác nhau
+ Hoạt động sinh lí của tế bào trong các mô khác nhau có sự khác nhau
Thí dụ: - Tế bào lông hút và tế bào biểu bì của rễ: tế bào lông hút có màng
mỏng, không bào lớn, áp suất thẩm thấu cao hơn so với tế bào biểu bì phù hợp
với chức năng bảo vệ.
- Tế bào nhu mô lá chứa nhiều lục lạp còn tế bào biểu bì không chứa lục
lạp v.v..

16. + Cơ sở của sự phân hóa ở tế bào thực vật
- Do sự đa hình của protein và các enzim trong các cơ
quan của thực vật là khác nhau. Kết quả sự mở mã di
truyền của các mô và các tế bào là khác nhau.
- Do sự phân bào không đồng đều của các tế bào dẫn đến
sự phân hóa của các tế bào theo các hướng khác nhau.
- Do tương quan giữa các phytohocmon….

17. Thực nghiệm 1: Chứng minh sự phân hóa TB Thực vật
Thực nghiệm chỉ ra sự phân bào không đối xứng là cần cho sự phân hóa sinh sản
trong sự phát triển của hạt phấn (theo Eady và CS, 1995)

18. Thực nghiệm 2: Chứng minh sự phân hóa TB Thực vật
Ảnh hưởng của phytohoocmon đến sự phân hóa của chồi và rễ từ mô callus
Nếu tỷ lệ auxin/kinetin (3: 0,2) hình thành mô callus; nếu tỷ lệ auxin/kinetin
(3: 0,02) phát sinh rễ; nếu tỷ lệ auxin/kinetin (0,003/1) phát sinh chồi; nếu
không có auxin thì không hình thành mô callus.

19. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.1. Những khái niệm cơ bản và định nghĩa
-Tín hiệu là các kích thích môi trường (bên ngoài và bên trong) gây nên cảm ứng
của tế bào thông qua các phân tử chất nhận….
- Các phân tử lượng bé thường tác động kiểu khuếch tán. Các phân tử lượng bé
có thể từ môi trường ngoại bào và nội bào.
Thí dụ: pheromon ở nấm men và côn trùng, cAMP ở Distyostelium, các
phytohoocmon và hoocmon động vật.
- Sự truyền tín hiệu vào tế bào qua 3 con đường
+ Một số tín hiệu có thể ngấm qua màng nguyên sinh (thí dụ: Steroit)
+ Phần lớn các tín hiệu là các phân tử ưa nước chúng thường tương tác với chất
nhận xuyên màng, làm cho chất nhận biến đổi cấu trúc. Kết quả chất nhận đi qua
màng.
+ Kích thích vật lý có thể tác động trực tiếp hay tương tác với chất nhận
Thí dụ: Ánh sáng kích thích G-protein liên kết với chất nhận Rodopsin và Opsin
của tế bào hình nón.
- Phối tử là sự kết hợp giữa tín hiệu với chất nhận bề mặt tế bào.

20. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.2. Truyền tín hiệu và các chất nhận ở cơ thể Prokaryota
* Miền truyền tín hiệu của protein
cảm thụ có chứa Histidin (H) tại
đầu N còn miền nhận trả lời
protein điều tiết có chứa aspatat
(D).
* Protein miền truyền tự
phosphorill hóa giải phóng
phospho vô cơ (P), tiếp đến (P)
được chuyển cho aspatat của miền
nhận

21. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
Vi khuẩn sử dụng hệ thống tín hiệu hai thành phần để phát hiện độ thẩm thấu
của môi trường
- Các lỗ lớn do các phân tử Pr OmpF tạo nên các lỗ
nhỏ do các phân tử Pr OmpC tạo lên.
- Protein cảm thụ EnvZ định cư trên màng trong,
protein này có miền tín hiệu đầu vào N ở vùng ngoại
biên và miền truyền C đầu cuối nằm trong tế bào
chất.
* Khi độ th.th của MT cao, protein cảm thụ EnvZ
tác động như kinaza tự phosphorill hóa Histidin,
enzim EnvZ đã phosphorill hóa lại phosphorill hóa
chất nhận điều tiết OmpR vốn có miền liên kết với
ADN. OmpR đã được phosphorill hóa gắn vào gen
khởi đầu tổng hợp protein lỗ OmpC.
* Khi nồng độ th.th của MT thấp EnvZ hoạt động
như Pr phosphatase loại P của OmpR làm cho sự
biểu hiện gen tổng hợp protein OmpC bị ức chế, gen
tổng hợp Pr OmpF được kích hoạt (theo Paskinson,
1993).

22. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.2. Tín hiệu thứ hai
* Quan niệm về tín hiệu thứ hai
Tế bào nhận và trả lời hàng loạt các tín hiệu khác nhau của môi
trường, nhiều tín hiệu cảm ứng sự biểu hiện các nhóm gen đặc
trưng làm cho tế bào vượt qua điểm kiểm soát để tiếp tục phân
chia hay chuyển sang pha kéo dài và phân hóa hoặc bảo vệ tế bào.
Những tín hiệu đó sớm được hội tụ trên màng tế bào gọi là tín hiệu
nội bào, các tín hiệu này phải được biến đổi thành các tín hiệu hóa
sinh đơn giản trong tế bào chất giúp cho quá trình điều tiết tế bào.
Tất cả các phân tử liên quan đến quá trình đó gọi là tín hiệu thứ
hai.

23. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
* Một số đại diện tín hiệu thứ hai phổ biến

24. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.3. Sự truyền tín hiệu trong sinh vật có nhân chuẩn
Hai lớp tín hiệu xác định hai lớp chất nhận
-Hoocmon và vitamin được chia thành 2 nhóm: nhóm tan trong li
pit và tam trong nước.
-Hoocmon và vitamin tan trong mỡ thường liên kết với chất nhận
trong tế bào và nhân, các hoocmon và vitamin tan trong nước lại
liên kết với chất nhận trên bề mặt màng tế bào.
- Các steroit, tiroit và vitamin D dễ dàng đi qua màng nguyên sinh
chất và liên kết với protein nội bào, khi liên kết với phối tử chúng
được hoạt hóa, những protein này hoạt động như tác nhân phiên
mã. Các steroit thường định cư trong nhân và có miền liên kết với
ADN.

25. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.3. Sự truyền tín hiệu trong sinh vật có nhân chuẩn
Sơ đồ hai kiểu chất nhận bảy cầu (theo Albert và CS, 1994)
A. Các miềm liên kết phối tử ngoại bào lớn đặc trưng của các chất nhận bảy cầu liên kết
protein. Chưa rõ miền nội bào tương tác với G – protein dị tam phân (G – protein gồm α, β,
γ dưới đơn vị)
B. Các miền ngoại bào nhỏ đặc trưng cho các chất nhận bảy cầu liên kết với các phối tử bé
như epinephrin. Một số chuỗi xoắn α bên trong chuỗi kép của màng thường tạo nên vị trí
liên kết phối tử

26. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.3. Sự truyền tín hiệu trong sinh vật có nhân chuẩn
Chu trình G – dị tam phân là cầu dao phân tử của các dạng hoạt tính và bất
hoạt
- G – protein truyền tín hiệu từ chất nhận bảy cầu. Các tiểu đơn vị β, γ tạo thành
phức hệ chắt gắn vào G – protein, G – protein lại gắn vào màng ở phía tế bào chất.
Khi liên kết với protein bảy cầu hoạt hóa phối tử, G – protein trở nên hoạt tính
- G – protein bất hoạt tồn tại như một cấu trúc tam phân với GDP liên kết vào dưới
đơn vị α.
Hoạt hóa adenylat xiclase là tăng hàm lượng cAMP
- Trong tế bào cAMP thường được duy trì ở nồng độ thấp bởi tác động của
enzim cAMP phosphodiesterase vốn xúc tác thủy phân cAMP thành 5’-AMP.
Sự hoạt hóa adnylat xiclase bởi G – protein dị tam phân dẫn đến làm tăng hàm
lượng cAMP trong tế bào.
- Trong các tế bào nơi mà cAMP điều tiết sự biểu hiện gen, enzim protein kinase
(PKA) phosphoril hóa tác nhân phiên mã gọi là CREB (cAMP response element
– binding protein). Với sự hoạt hóa của PKA thì CREB liên kết với thành phần
phản ứng trả lời (CRE- cAMP response clement).

27. 2.4. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển
2.4.3. Sự truyền tín hiệu trong sinh vật có nhân chuẩn
Sự hoạt hóa phospholipase C
- Ion Ca2+
đóng vai trò như là tín hiệu thứ hai đối với nhiều loại biến động lớn của tế bào
động vật và thực vật. Nồng độ Ca2+
tự do trong các tế bào chất thấp (1.10-7
M). Bơm Ca2+
-ATP ase trên màng sinh chất và trên lưới nội chất có vai trò bơm Ca2+ đi vào và đi ra
khỏi khoang lưới nội chất.
- Trong tế bào thực vật Ca2+
tồn tại chủ yếu ở không bào. Gradien điện hóa xuyên qua
màng không bào được tái sinh nhờ bơm proton có tác dụng khởi đầu cho việc hấp thụ
Ca2+
và H+
.
IP3 mở các kênh Ca2+
về phía lưới nội sinh chất (LNSC) và phía màng không bào
- Phospholipase C được hoạt hóa đã tái sinh lại IP3. Phospholipase C tan trong nước và
khuếch tan qua chất nguyên sinh đến kiên kết IP3 trên LNSC và trên màng không bào.
Những vị trí này là các kênh IP3 và cổng Ca2+
làm cho Ca2+
khuếch tán nhanh vào tế bào
chất theo gradien nồng độ. Phản ứng kết thúc khi IP3 bị phân giải bởi phosphotase đặc
hiệu hay Ca2+
được bơm ra khỏi tế bào chất bởi bơm Ca2+
-ATP ase.
- Tín hiệu Ca2+
thường bắt nguồn từ miền định cư của nó trong tế bào và lan truyền qua tế
bào chất dưới dạng sóng.

28. Vai trò của
2.4.3. Sự truyền tín hiệu trong sinh vật có nhân chuẩn
Sự hoạt hóa phospholipase C
- Ion Ca2+
đóng vai trò như là tín hiệu thứ hai đối với nhiều loại biến động lớn của tế bào
động vật và thực vật. Nồng độ Ca2+
tự do trong các tế bào chất thấp (1.10-7
M). Bơm Ca2+
-ATP ase trên màng sinh chất và trên lưới nội chất có vai trò bơm Ca2+ đi vào và đi ra
khỏi khoang lưới nội chất.
- Trong tế bào thực vật Ca2+
tồn tại chủ yếu ở không bào. Gradien điện hóa xuyên qua
màng không bào được tái sinh nhờ bơm proton có tác dụng khởi đầu cho việc hấp thụ
Ca2+
và H+
.
IP3 mở các kênh Ca2+
về phía lưới nội sinh chất (LNSC) và phía màng không bào
- Phospholipase C được hoạt hóa đã tái sinh lại IP3. Phospholipase C tan trong nước và
khuếch tan qua chất nguyên sinh đến kiên kết IP3 trên LNSC và trên màng không bào.
Những vị trí này là các kênh IP3 và cổng Ca2+
làm cho Ca2+
khuếch tán nhanh vào tế bào
chất theo gradien nồng độ. Phản ứng kết thúc khi IP3 bị phân giải bởi phosphotase đặc
hiệu hay Ca2+
được bơm ra khỏi tế bào chất bởi bơm Ca2+
-ATP ase.
- Tín hiệu Ca2+
thường bắt nguồn từ miền định cư của nó trong tế bào và lan truyền qua tế
bào chất dưới dạng sóng.

29. Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
4.1. Sự phát triển của virus
Chu trình sống của virus và quan hệ giữ sinh tan và tiềm tan
(theo Sylvia S. Mader, 1996)

30. Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
4.2. Sinh vật bậc thấp có sự sinh trưởng đồng nghĩa với phát triển
Chu trình sống và tạo bào tử của Baccillus Subtilis
a. Sự phát triển của vi khuẩn Baccillus

31. Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
b. Sự phát triển của tảo đơn bào
Chu trình sống của tảo
Acetabularia
+ Trong vòng đời đã có sự khác
biệt vị trí của nhân trong tảo.
+ Trong vòng đời đã có sự khác
biệt về bộ NST trong cơ thể
trưởng thành (2n) và trong các
giao tử (n)
+ Đã có sự kết hợp giữa giao tử
trong quá trình hình thành hợp tử
2n
+ Hợp tử và cơ thể trưởng thành
có sự khác biệt nhau.

32. Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
Chương 4
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT BẬC THẤP
c. Sự phát triển của tảo đơn bào
Tảo xanh (Chlamydomonas)
Vòng đời của tảo xanh chia làm 2
giai đoạn:
- Khi gặp điều kiện thuận lợi
chúng sinh sản vô tính với các cá
thể đơn bội….
- Khi gặp điều kiện sống bất lợi
chúng sinh sản hữu tính, 2 đẳng
giao tử kết hợp với nhau tạo hợp
tử (2n). Hợp tử sau một thời gian
sẽ giảm phân cho các bào tử (n),
các Bào tử phát triển thành cơ thể
trưởng thành.

33. Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
5.1. Sự tiến hóa của thực vật bậc cao
- Sự xuất hiện thực vật đầu tiên: cách đây khoảng 3 tỷ năm từ các sinh vật dị
dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo...
- Sự xuất hiện và tiến hóa của thực vật ở cạn
+ Vi tảo ở kỷ Xilua trong đại cổ sinh do hiện tượng tạo núi làm xuất hiện các lục
địa, Vì vậy, một số loài tảo bị đẩy lên cạn tiến hóa dần hình thành Quyết trần (hiện
đã tuyệt chủng). Từ Quyết trần hình thành 2 dòng.
+ Dòng giao tử thể chiếm ưu thế hiện còn 1 ngành là ngành Rêu; dòng bào tử thể
chiếm ưu thế bao gồm các ngành Quyết, cây Hạt trần, cây Hạt kín)
- Sự xuất hiện và chiếm ưu thế của thực vật Hạt kín
Các ưu thế của cây Hạt kín
+ Sinh sản không phụ thuộc vào môi trường nước
+ Cơ quan sinh sản đa dạng, đặc biệt là hệ thống mạch dẫn
+ Cơ quan sinh sản phong phú
+ Hạt chứa phôi được bảo vệ trong quả, trong vỏ hạt
+ Có hiện tượng thụ tinh chéo tạo nguồn biến dị tổ hợp phong phú thích nghi với
nhiều loại môi trường khác nhau. Vì vậy, thực vật Hạt kín ngày càng chiếm ưu thế.

34. Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
5.2. Sự xen kẽ thế hệ ở thực vật

35. Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
5.3. Sự phát triển của thực vật
Chu trình sống của Rêu

36. Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
5.3. Sự phát triển của thực vật
Chu trình sống của cây Dương xỉ

37. Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
Ch ng 5ươ
KHÁI QUÁT S PHÁT TRIÊN CUA TH C VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ Ự ̣ ̣
5.3. Sự phát triển của thực vật
Chu trình sống của thực vật hạt kín

38. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.1. Cuộc sống tiểm ẩn
* Đặc trưng
+ Hạt, bào tử hay cơ thể bước vào trạng thái tiềm ẩn, nhưng biểu
hiện như hô hấp, sinh trưởng giảm mạnh.…
+ Trong trạng thái tiềm ẩn, các hoạt động trao đổi chất và các biến
đổi khác hầu như rất thấp
+ Trước khi bước vào trạng thái tiềm ẩn cơ thể thường tích lũy một
lượng chất dự trữ cho phép mô và cơ thể không những qua được
trạng thái không dinh dưỡng mà có thể trở lại trạng thái hoạt động
khi môi trường trở nên thuận lợi.
+ Ở trạng thái tiềm ẩn mô, cơ quan có khả năng chống chịu tốt với
điều kiện môi trường.
+ Trạng thái tiềm ẩn chủ yếu liên quan đến trao đổi nước: như hàm
lượng nước trong mô thấp (hạt chín).
+ Có hai trạng thái tiềm ẩn chính là tiềm ẩn bắt buộc và tiềm ẩn sâu.

39. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.1. Cuộc sống tiểm ẩn
* Ý nghĩa sinh học của trạng thái tiềm ẩn
+ Cuộc sống tiềm ẩn là một dạng chống chịu lại với điều kiện
bất lợi của môi trường, đặc biệt là sự thay đổi có tính chu kì
của khí hậu (chu kì mùa)
Thí dụ: Cây nhiều năm khi vào mùa bất lợi chúng giảm thiểu
các cơ quan tương ứng trên mặt đất, thậm chí loại bỏ tạm thời
cơ quan khí sinh (lá, cành)
+ Trạng thái tiềm ẩn của hạt có ý nghĩa lớn đối với quá trình
sinh sản và phát tán của loài.

40. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
* Ngủ vỏ hạt
+ Tính không thấm nước: ở hạt các cây bộ Đậu như cỏ Ba lá, Linh lăng, Lim xanh, hạt
thuộc thực vật họ Súng (Mymphaeaceae) như Sen, họ Bông (Malvaceae)
+ Tính không thấm oxy: Thí dụ Ké đầu ngựa (Xanthium strumarium), hạt cây họ Cúc
+ Sự ngăn cản cơ học: Ví dụ hạt cây Tả trạch (Alisma plantago)..
+ Do ức chế hóa học: axit abxixic (cây lúa mì); cumarin (cây Hoàng hoa); phenol (cây
táo).
* Ngủ phôi
Đó là kiểu ngủ do phôi và không phải ảnh hưởng của vỏ hạt và các mô xung quanh. Sự
ngủ của phôi chủ yếu liên quan đến các chất ức chế sinh trưởng, đặc biệt là axit abxixic
hoặc thiếu các chất khởi động sinh trưởng như GA.
* Các kiểu ngủ của hạt
- Ngủ sơ cấp:
- Ngủ thứ cấp (ngủ bắt buộc).
* Các biện pháp khắc phục sự nghỉ của hạt
Tùy vào nguyên nhân mà sử dụng các biện pháp thích hợp để phá ngủ.
- Đối với ngủ vỏ hạt…
- Đối với ngủ phôi có thể sử dụng các biện pháp..
a. Trạng thái ngủ và các kiểu ngủ của hạt

41. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.2. Trạng thái hoạt động
6.2.1. Tương quan phytohocmon khi cơ thể ra khỏi trạng thái ngủ

42. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.2. Trạng thái hoạt động
6.2.2. Cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn
a. Cơ chế tự kiểm
* Khái niệm
Cơ chế tự kiểm là cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn sinh trưởng và phát triển
của thực vật không phụ thuộc vào ngoại cảnh.
* Cơ chế
+ Một số tác giả cho rằng trong cơ thể thực vật có cơ chế đo thời gian gọi là
“đồng hồ sinh học”
+ Theo Kleds cơ chế chuyển sang giai đoạn ra hoa là do sự tăng cường tích luỹ
đường dẫn đến thay đổi tỷ lệ đường/ nitơ.
+ Theo Chailakian thì sự tích luỹ hoocmon đặc biệt là tương quan hoocmon
kích thích và ức chế làm cho cây chuyển sang giai đoạn ra hoa.
+ Một số tác giả lại cho rằng chuyển giai đoạn là do sự điều khiển của hệ gen
rất phức tạp của sinh vật nhân chuẩn.

43. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.2.2. Cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn
b. Cơ chế cảm ứng
* Khái niệm
Là cơ chế chuyển giai đoạn sinh trưởng - phát triển của thực vật dưới tác động
của tác nhân ngoại cảnh như nhiệt độ và ánh sáng gây ra.
b. Các cơ chế cảm ứng
b.1. Hiện tượng quang chu kì
- Khái niệm:
* Giả thuyết của Garner và Allard (1920) chia thực vật ra làm 3 nhóm
+ Thực vật ngày ngắn: thuốc lá, kê, đay, cúc…
+ Thực vật ngày dài: lúa mì, lúa mạch, củ cải đường, bắp cải, su hào…
+ Loại thứ 3 trung tính: cà chua…
- Nguyên nhân:
+ Thí nghiệm Garner và Allard khi chiếu quang chu kì đúng vào cành có lá và
không có lá thì chỉ có các cành có lá ra hoa, còn các cành không có lá không ra
hoa do vậy ông kết luận lá là cơ quan cảm ứng chiếu sáng.

44. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
* Giả thuyết của Chailakhian về hoocmon ra hoa (florigen)
b.1. Hiện tượng quang chu kì

45. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
* Các giả thuyết khác:
b.1. Hiện tượng quang chu kì

46. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
b.2. Hiện tượng xuân hoá
- Khái niệm:
Thí dụ: Lúa mì gieo vào mùa thu đông xuân mùa hè mới ra hoa
Lúa mì gieo mùa xuân mùa hè không ra hoa.
- Đặc điểm và cơ chế hiện tượng xuân hoá
+ Hiện tượng xuân hoá thường thấy ở cây có nguồn gốc ôn đới…
Thí dụ: Lúa mì qua thời gian nhiệt độ thấp 60 ngày. Nhiệt độ tối thích cho xuân hoá ở
lúa mì là 0- 40C.
+ Đa số các nhà khoa học cho rằng nơi nhận tác động của nhiệt độ thấp là mô phân sinh
(điểm sinh trưởng). Có thể do tác động của nhiệt độ thấp một số gen nào đó được loại
khỏi ức chế và trạng thái hoạt động.
* Thí nghiệm của Lang (1974) khi ghép cành khi được xuân hoá của cây kì nhan sang cây
thuốc lá làm cho cây thuốc lá cũng ra hoa bình thường như khi chính cây thuốc lá được
xử lí bằng nhiệt độ thấp.
* Pervis đưa ra giả thuyết:
Tiền chất Các hợp chất trung gian
Q10 cao
Q10 thấp
Chất không hoạt tính
Chất có hoạt tính

47. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.3. Giai đoạn già và chết của cơ thể
6.3.1. Khái niệm
- Già là sự suy yếu của các quá trình hoạt động sống và sự gia tăng
nhạy cảm của cơ thể đối với các điều kiện môi trường bất lợi.
- Giai đoạn già và chết bao gồm thời kì ngừng hoàn toàn quá trình
sinh lí đến cái chết tự nhiên của cơ thể tuy nhiên mỗi loài cây khác
nhau thì tuổi của chúng khác nhau.
Thí dụ: Seguoja 500 năm
Sấu: 1000 năm
Chè: 100 năm
Bắp cải: 2 năm
Thực vật chóng tàn: 4 – 4 tuần
- Thực vật sự già có thể xảy ra trên toàn bộ cơ thể hay từng cơ quan
bộ phận.

48. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.3. Giai đoạn già và chết của cơ thể
* Các kiểu già
+ Thực vật 1 năm chết hoàn toàn.
+ Cỏ lâu năm, hàng năm phần trên mặt đất bị chết nhưng phần dưới mặt đất (hệ
rễ) vẫn duy trì khả năng sống.
+ Già từng phần cơ thể, thể hiện rõ nhất là ở cây lá được thay mới và rụng liên tục
quanh năm hoặc có cây đến một mùa nhất định trong năm lá rụng hoàn toàn.
* Nguyên nhân và sinh lí hiện tượng già
- Khi lá già hoạt động của enzim phân huỷ tăng làm giảm hàm lượng diệp lục,
protein và axit nucleic (ARN)
- Sự rụng lá, cành, quả là do các cơ quan này xuất hiện tầng rời.
- Khi xử lý lá già tách rời bằng xitokiin hoặc Gibbrellin làm cho giai đoạn già
chậm lại. Ngược lại xử lý bằng abbrixic thì quá trình già phát triển nhanh…
- Cơ chế hiện tượng già: Hiện tượng già đã được nhiều nhà khoa học, sinh lý học
giải thích khác nhau.

49. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.3. Giai đoạn già và chết của cơ thể
Các giả thuyết khác nhau về sự gia của thực vật
+ Molish (Đức) khi nghiên cứu cây ra hoa, tạo quả 1 lần kể cả lâu
năm và 1 năm (bắp cải, cà rốt, tre v.v) người ta cho rằng sự già của
cở thể là do dinh dưỡng trong cơ thể tập trung nhiều về hoa và quả,
nếu loại bỏ hoa, quả thì sự già của cơ thể bị chậm lại.
+ Kazarian (Acmenica) năm 1969 cho rằng sự tương quan chức
năng giữa rễ và lá ảnh hưởng sự già của cơ thể.
+ Đối với các cây ra hoa tạo quả nhiều năm trong vòng đời, do sự
phát triển liên tục của cành, lá và rễ. Vì vây, tương quan 2 cơ quan
này giảm kết quả giảm sự già hoá.

50. Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
Ch ng 6ươ
CÁC TRANG THÁI PHÁT TRI N C A TH C V Ṭ Ể Ủ Ự Ậ
6.3. Giai đoạn già và chết của cơ thể
* Ý nghĩa của hiện tượng già của thực vật
- Sự già là biện pháp thích nghi của sinh vật với sự thay đổi bất lợi của môi trường.
- Sự già còn tạo điều kiện cho sự thay thế các thế hệ làm tăng vòng quay và đổi mới
vật chất di truyền của loài.
* Tương quan giữa quá trình già và trẻ lại
- Thuyết già và trẻ lại có chu kỳ của P.Krenke (Nga)
Loại 1: Tuổi niên lịch: Tính từ khi hình thành
cơ quan đó cho đến một thời điểm cụ thể nào đó
cần tính.
Loại 2: Tuổi sinh lí hay tuổi chung: được tính
bằng tuổi niên lịch của cơ quan và tuổi chung
của cơ thể mẹ.
- Ứng dụng của thuyết già và trẻ lại của Krenke:
Trong giâm, chiết, ghép

51. Chương 7
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PT VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA
TV
7.1. Khái niệm chung
* Cơ thể thực vật với sự phân hóa thành số lượng lớn các
bào quan, mô, cơ quan chuyên hóa. Vì vậy, đòi hỏi phải
có hệ thống điều tiết hoàn chỉnh….
* Các hệ điều tiết của thực vật đảm bảo sự phát triển bình
thường của cơ thể (hình thành mô, cơ quan, chuyển giai
đoạn trong sinh trưởng, phát triển). Về bản chất đó là hệ
điều tiết phytohocmon, dinh dưỡng và điều tiết điện sinh
lí chịu sự kiểm soát của kiểu gen và các nhân tố môi
trường.

52. Chương 7:
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA TV
7.2.1. Định nghĩa
+ Phytohoocmon là các sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong cơ
thể, với hàm lượng rất ít nhưng cần cho sự khởi động và điều tiết các quá trình
sinh lí và phát triển của cơ thể.
+ Đặc trưng của các phytohoocmon
-Là các hợp chất có hàm lượng phân tử thấp (M = 28 – 346 kDa), chúng được
tạo ra từ các mô khác nhau với hàm lượng rất thấp (khoảng 10-13
đến 10-5
mol)
nhưng lại gây hiệu ứng sinh học cao.
-Hệ phytohoocmon ít chuyên hóa hơn hoocmon động vật, nhưng đa dạng về
chức năng sinh lí hơn.
- Phytohoocmon không chỉ điều tiết sinh trưởng, phát triển mà còn điều tiết sự
vận chuyển nhiều chất, hiện tượng stress, quá trình già v.v.
- Phytohoocmon có 5 nhóm: auxin, gibberellin, xitokinin, axit abxixic và etylen
7.2. Hệ điều tiết phytohocmon

53. Chương 7:
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA TV
7.2.2. Vai trò một số phytohocmon
a. Giberellin (GA)

54. - GA cảm ứng làm giãn vách tế bào là do GA kích thích hoạt hóa của
enzim xiloglucan endotranglicosylaza (XET). XET là enzim có tiềm
năng gây tái sắp xếp lại trong cơ chất của tế bào làm cho vách tế bào
giãn ra. Cũng có nhiều quan điểm khác nhau về sự sinh trưởng nhanh
của lóng cây lúa ngoi
Quan điểm thứ nhất cho rằng GA kích thích enzim XET làm
giãn vách tế bào có liên quan đến protein expansin kết hợp với khả năng
làm giãn vách tế bào nhờ sức trương khi hạt hút nước (Cho và Kende,
1997)
Quan điểm thứ hai cho rằng GA và AIA cùng làm thay đổi pH
của vách tế bào, AIA cảm ứng dòng proton (H+
) thoát ra khỏi màng, GA
kích thích gen XET xúc tiến sự thấm các protein expansin và vách tế
bào.
a. Giberellin (GA)

55. a. Giberellin (GA)

56. b. Etylen
Vai trò của etylen trong sinh trưởng – phát triển: giãn tế bào theo hướng
bên; làm chậm quá trình héo của hoa v.v

57. c. Xitokinin
+ Xitokinin khởi động sự phân chia tế bào.
+ Xitokinin xúc tiến quá trình thành thục của lục lạp, đặc biệt đối với các cây
mọc trong tối hoặc thiếu ánh sáng.
+ Xitokinin tăng số lượng các mARN đặc hiệu, do vậy nó ảnh hưởng đến quá
trình tổng hợp nhiều loại protein, đặc biệt là protein enzim. Nhiều thực nghiệm đã
khẳng định xitokinin là tăng hàm lượng và hoạt tính enzim nitrat redutaza (Lu và
CS, 1990).
+ Xitokinin điều tiết sự biểu hiện của gen ở mức sau phiên mã (Tobin và CS,
1990).
+ Xitokinin có thể điều tiết tổng hợp protein ở bước truyền tín hiệu. Vấn đề này
đã được nghiên cứu trên đối tượng các thể đột biến của cây Aradopsis (Su và
Howell, 1992; Deiknman và Urich, 1995).
+ Ở mức cơ thể: xitokinin cảm ứng hình thành chồi và loại bỏ ưu thế đỉnh; hạn
chế phát triển rễ; phá vỡ trạng thái ngủ của một số loại hạt…

58. Chương 7:
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA TV
7.3.1. Khái niệm chung
Trong quá trình nảy mầm thực vật Hai lá mầm đã thích nghi
với điều kiện chiếu sáng. Ánh sáng tác động như là một tín hiệu
gây ra sự biến đổi hình dạng của cây non từ dạng thuận lợi cho sự
sinh trưởng dưới mặt đất (dạng móc câu đối với thực vật Hai lá
mầm) thành dạng thích nghi hơn với sự sinh trưởng trên mặt đất ở
ngoài sáng. Hiện tượng đó là Quang phát sinh hình thái. Trong các
sắc tố có liên quan đến quang phát sinh hình thái là sắc tố hấp thụ
ánh sáng đỏ, đặc biệt là ánh sáng đỏ và đỏ xa. Sắc tố đó là
Phitocrom.
7.3. Hệ điều tiết Phitocrom

59. 7.3. Hệ điều tiết Phitocrom
7.3.2. Cấu trúc hóa học
Hình 49. Cấu trúc của
phitocrom dạng Pr (dạng
cis) và dạng Pfr (dạng
trans) và miền peptit liên
kết với hệ mang sắc tố qua
liên kết tioeste. Thể mang
sắc tố chịu sự đồng phân
hóa (cis –trans) tại cacbon
15 trong phản ứng với ánh
sáng đỏ và đỏ xa (theo
Adnrel và CS, 1997)

60. 7.3.3. Cơ chế điều tiết Phitocrom
Năm 1989, Sharrock và Quail đã phát hiên ra 5 gen cấu trúc có liên quan đến
phitocrom của cây Arabidopsis được gọi là họ gen (PHI), các gen thành phần riêng
của PHI gồm PHIA, PHI B, PHI C, PHI D và PHI E.
Các gen từ PHI B đến PHI E mã hóa tổng hợp Pr (dạng II), từ dạng này hình thành
Pfr nhờ kích thích của ánh sáng đỏ bền hơn Pfr của PHI A theo sơ đồ hình 50.

61. 7.3.4. Phitocrom và sự phát triển của thực vật

62. 7.4. Nhịp ngày đêm (Đồng hồ sinh học)
7.4.1. Khái niệm chung
+ Thực vật cũng có chu kì nhịp thời gian ngày - đêm, chu kì sinh học
đó xấp xỉ 24 giờ. Thí dụ sự đóng mở khí khổng và các vận động ngủ của cây
Trinh nữ.
+ Đặc trưng
- Nhịp ngày đêm là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên.
- Nhịp ngày đêm trùng với chu kì quay của trái đất.
- Nhịp ngày đêm có thể bị lệch nếu như đặt cơ thể vào môi trường
không đúng nhịp chu kì bình thường.
7.4.2. Cơ chế của đồng hồ sinh học
+ Ngày nay vẫn chưa có một công trình khoa học khẳng định một cách
chính xác đồng hồ sinh học định cư ở đâu và hoạt động nhờ cơ chế nào. Tuy
nhiên, các nhà sinh học dự đoán đồng hồ sinh học có thể định cư trên màng sinh
chất hoặc trong bộ máy tổng hợp protein của tế bào.
+ Các giả thiết khoa học cho rằng phitocrom có thể là tác nhân khởi
động và điều chỉnh đồng hồ sinh học.

63. Chương 7
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PT VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT
7.5. Điều tiết ra hoa gồm: điều tiết theo tuổi và điều tiết cảm ứng
a. Điều tiết theo tuổi (AUTONOMOUS REGULATION)
Điều tiết theo tuổi sự ra hoa không phụ thuộc điều kiện ngoại cảnh, đến độ tuổi
nào đó cây sẽ ra hoa.

64. 7.5. Điều tiết ra hoa
* Tương quan dinh dưỡng
Klebs (1905) giả thiết rằng tỷ lệ giữa hợp chất gluxit (chứa C) và các
hợp chất chưa nito (N) có vai trò quyết định trong chuyển đổi từ pha sinh dưỡng
sang pha sinh sản. * Tương quan phytohocmon
Sự chuyển pha từ non trẻ sang trưởng thành, phụ thuộc vào tương quan
giữa các chất trong cơ thể, quan trọng nhất là tương quan giữa các
phytohocmon...
* Các gen TEOPOD điều tiết pha non trẻ của cây ngô
Gần đây, các nhà khoa học phân tích các đột biến gây ảnh hưởng đến
sự đếm thời gian của sự chuyển pha, gọi là đột biến dị thời. Scott Poethig (1991-
1993) đã kí hiệu các thể đột biến dị thời TEOPOD là tp1, tp2 và tp3, các thể đột
biến nửa trội này gây nên sự biến đổi các tế bào và mô, vốn phát triển bình
thường như các cấu trúc trưởng thành, trở thành dạng non trẻ hơn. Ở cây ngô
bình thường cờ mang các hoa đực, chồi bên (tai) mang các hoa cái. Các thể đột
biến tp cả cờ và chồi bên có lá thay cho có hoa.
b. Các yếu tố điều tiết sự chuyển pha theo tuổi của cây

65. Hình ảnh các thể đột biến
Hình 54. Các kiểu hình của ba thể đột biến Teopod và kiểu hoang dại
của cây ngô. Từ phải sang trái: tp1, tp2, tp3 và kiểu hoang dại (ảnh của
Poethig 1990, từ Plant Physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1998).

66. Chương 7
ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PT VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT
7.6. Các mô phân sinh và sự phát triển các cơ quan hoa
Hình 55. A. Mô phân sinh sinh dưỡng;
B. Mô sinh hoa
Kích thước mô phân sinh hoa thường lớn
hơn.
Tần số phân bào trong miền trung tâm
thường cao.
Hình 57. Các cơ quan hoa được hình
thành theo trình tự do mô phân sinh
hoa tạo ra

67. Các gen điều hòa sự phát triển hoa

68. Các thể đột biến gen điều hòa sự phát triển hoa

69. Mô hình ABC điều hòa sự phát triển hoa
Khi nghiên cứu các thể đột biến Elliot Meyerowitz và Enrico Coen (1994) đã
đưa ra mô hình ABC để xác định tính đồng nhất của cơ quan hoa

70. Phần D: S PHÁT TRIÊN CUA ĐÔNG VÂT BÂC CAOỰ ̉ ̉ ̣ ̣ ̣
Ch ng 8. T o giao t đ ng v tươ ạ ử ở ộ ậ
8.1. Các tế bào mầm
8.1.1. Các thuyết về tế bào mầm
Tế bào mầm là gì? Bản chất của tế bào mầm như thế nào? Đây là câu hỏi mà các
nhà khoa học luôn tìm lời giải đáp
- Thuyết “Bào tương mầm” của August Weisman (1885 – 1896) cho rằng chỉ trong
tế bào sinh dục là chứa toàn bộ bào tương mầm, còn tế bào xoma chỉ chứa sản
phẩm hiện thực của nó. “Bào tương mầm” tập trung trên NST của tế bào sinh dục
và chỉ một bộ phân nhỏ thực hiện ở tế bào xoma...
- Thuyết của Theodor Boveri (1899 – 1910). Khi nghiên cứu sự hình thành các tế
bào sinh dục ngay từ hợp tử ông nhân thấy ở cực thực vật của Ascarid có những
hạt đặc biệt gọi là Hạt nâu. Sau lần phân chia thứ nhất chỉ có tế bào ở cực thực
vật có hạt nâu, ở phôi bào này không có sự biến đổi NST

71. 8.1.2. Sự di chuyển và biệt hóa của tế bào mầm
a. Sự di chuyển các tế bào mầm
Các tế bào mầm sau khi hình thành chúng di chuyển trong phôi, cho đến khi
hình thành mạch máu chúng di chuyển theo đường mạch máu đến các tuyến
sinh dục nhờ sự lôi kéo nồng độ các chất do mầm tuyến sinh dục tiết ra.
- Ở lưỡng cư, khi hợp tử phân chia các tế bào mầm hình thành ở cực thực vật
sẽ di chuyển về phía cực động vật tập trung ở phần sau ruột sơ khai, sau đó di
chuyển đến mào sinh dục và cuối cùng là tuyến sinh dục đang phát triển.
- Ở động vật có vú, các tế bào mầm bắt nguồn từ lớp trung bì nằm ngoài phôi
di chuyển đến mào sinh dục trái và phải.
b. Sự biệt hóa tế bào mầm
Sau khi di chuyển đến mào sinh dục, các tế bào mầm tiếp tục biệt hóa bằng
cách phân bào nguyên nhiễm làm tăng về số lượng. Đến một giai đoạn nhất
định tùy loài chúng phân bào giảm nhiễm hình thành các tế bào đơn bội (n)
và cuối cùng hình thành các giao tử.

72. 8.2. Sự sinh tinh
8.2.1. Cấu tạo của tinh hoàn, sự hình thành tinh trùng và cấu tạo của tinh trùng

73. 8.2.2. Điều hòa sinh tinh (feed – back)
Bình thường vùng dưới đồi
tiết ra hocmon GnSH hocmon
này kích thích thùy trước
tuyến yên hoạt động. Tuyến
yên tiết ra hocmon FSH kích
thích tạo tinh trùng và hocmon
LH kích thích tế bào kẽ
(leydig) sản xuất hocmon
testosterone, hocmon này lại
kích thích tuyến yên và vùng
dưới đồi gây ức chế tạo thành
LH, các ống sinh tinh tiết
inbibin kích thích ngược lại
tuyến yên như testossone
(hình 68)

74. 8.3. Sự tạo trứng
8.3.1. Cấu tạo của trứng
* Hình dạng và kích thước:
- Đa số trứng có hình cầu
- Kích thước dao động từ 60 – 200 µm đến vài cm.
* Màng trứng: có 3 loại màng khác nhau
* Noãn hoàng là chất dự trữ có trong trứng.
- Tùy vào hàm lượng các chất có thể chia
+ Noãn hoàng hydratcacbon.
+ Noãn hoàng mỡ.
+ Noãn hoàng protein.
- Tùy vào noãn hoàng có bên trong trứng lại có thể chia làm 4 nhóm
+ Trứng giàu noãn hoàng (polylecithal)
+ Trứng trung noãn hoàng (mesolecithal)
+ Trứng ít noãn hoàng (oligolecithal)
+ Trứng không noãn hoàng (alecithal)
* Tế bào chất dưới vỏ: ngay dưới màng trứng có lớp tế bào chất dưới vỏ chứa hạt
dưới vỏ là hạt mucopolysaccarit. Những hạt này có khả năng hấp thụ nước và tham
gia vào thụ tinh.

75. 8.3.2. Sự rụng trứng
Dưới sự điều khiển của cơ chế
thần kinh và hoocmon, trứng thoát
ra khỏi buồng trứng gọi là sự rụng
trứng. Sự rụng trứng là do thay đổi
tương quan FSH (Follicle
Stimulating Hormone) và LH
(Luteinizing Hocmon). Dưới tác
dụng của các tác nhân này, phần
nang lồi ra ngoài buồng trứng bị
biến đổi, mạch máu teo lại, thành
nang căng mỏng thành dải hẹp
(stigma). Tại đây xảy ra sự thoái
hóa tế bào dẫn đến võ nang giải
phóng trứng vào vòi trứng (hình
67)

76. 8.3.3. Điều hòa sự tạo trứng

77. 9.1. Khái niệm
Thụ tinh là sự kết hợp giao tử đực và cái với nhau hình thành hợp tử. Quá trình này có thể
diễn ra bên trong hay bên ngoài cơ thể tùy thuộc loài. Quá trình thụ tinh có kèm theo sự
phục hồi cơ chế di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp theo.
9.2. Sự vận chuyển của tinh trùng tìm đến với trứng
Giả thuyết 1. Giả thuyết về sự dẫn dụ của trứng
Thí dụ ở cầu gai Arbacia punctulata người ta đã phân lập được một đoạn peptit (Resact)
gồm 14 amino acid có khả năng dẫn dụ tinh trùng cùng loài đi ngược gradien nồng độ đến
với trứng
Giả thuyết 2. Giả thuyết ngẫu nhiên
Thí dụ số lượng tinh trùng cho một lần phóng tinh khoảng 350 triệu. Nếu nồng độ tinh
trùng nhỏ hơn 60 triệu/ml hoặc ít hơn 150 triệu trong một lần phóng tinh thì quá trình thụ
tinh ở người không đảm bảo.
Ch ng 9: THU TINHươ ̣

78. 9.3. Quá trình xâm nhập của tinh trùng vào trứng để thụ tinh
-Sự xâm nhập của tinh trùng vào bên trong trứng có thể là bất kì, có thể là qua
một nơi nhất định nào đó hoặc là qua noãn khổng…
- Cơ chế xâm nhập của tinh trùng vào trứng gồm cơ chế cơ học và hóa học.
+ Cơ chế cơ học nhờ vào các chuyển động thẳng và quay của tinh trùng...
+ Cơ chế hoá học: Nhở enym thuỷ phân protein do thể đỉnh tiết ra. Các enzym này
sẽ tạo một đường xuyên qua lớp màng keo của noãn tạo điều kiện cho tinh trùng
xâm nhập vào trứng….
+ Hình thành sợi thể đỉnh: sợi thể đỉnh hình thành nhờ sự polyme hoá các phân tử
actin dạng cầu có trong thể đỉnh của tinh trùng. Quá trình polyme hoá này xảy ra
khi độ pH trong môi trường tăng lên nhờ các H+
và Ca2+
được phóng thích từ thể
đỉnh.
+ Màng trứng và màng thể đỉnh hợp lại với nhau theo nguyên tắc khoá và chìa
khoá → Nhân TT và Trứng tiếp xúc nhau.
- Sự kết hợp các nguyên liệu nhân và tạo hợp tử là kết quả cuối cùng của sự thụ
tinh.
Ch ng 9: THU TINHươ ̣

79. Hình 70. Sơ đồ xâm nhập của tinh trùng vào trứng ở người
S đ s xâm nh p TT vào tr ng đ thu tinhơ ồ ự ậ ứ ể

80. 9.4. Các cơ chế ngăn chặn không cho TT xâm nhập vào trứng đã thụ tinh
a. Cơ chế tức thì: Do điện thế màng thay đổi nhờ sự thay đổi nồng độ Na+
và K+
-Thí dụ: Ở cầu gai khi 1 tinh trùng đã xâm nhập vào trứng thì điện thế màng của
trứng đang từ – 70 mV chuyển thành + 20 mV. Trong khoảng từ 1 - 3 giây đầu
sau khi tinh trùng xâm nhập kênh Na+
trên màng trứng mở ra, luồng Na+
đi từ bên
ngoài vào đã làm cho điện thế màng thay đổi.... Vì tinh trùng chỉ só khả năng kết
hợp với màng có điện thế – 70 mV nên giá trị dương của điện thế màng sẽ ngăn
cản tinh trùng xâm nhập vào trứng.
b. Cơ chế lâu dài: Hình thành màng thụ tinh
+ Khi một tinh trung xâm nhập vào trứng các hạt dưới vỏ (cortical granule) vỡ,
giải phóng ra các ion Ca+2
khỏi trạng thái liên kết trong cytosol của tế bào. Ca+2
giúp giải phóng chất chưa trong hạt vỏ của trứng.
+ Chất chứa của hạt vỏ đã làm tách màng noãn hoàng khỏi màng sinh chất của
trứng...
+ Màng noãn hoàng kết hợp với chất chứa của hạt vỏ hình thành nên một màng
mới gọi là màng thụ tinh...
Ch ng 9: THU TINHươ ̣

81. Ch ng 10. S PHÁT TRIÊN PHÔIươ Ư ̉
10.1. Khái quát các GĐ chính trong quá trình PT cá thể ĐV sau thụ tinh
- Giai đoạn phân cắt → Phôi nang (blastomere).
- Giai đoạn phôi vị hoá: Đặc điểm của giai đoạn này là có sự tái sắp xếp, phân
bố lại các tế bào phôi nang thông qua các những vận động tạo hình phức tạp,
khiến chúng di chuyển đến những vị trí khác nhau đã định sẵn, tạo thành phôi
hai lá sau đó là ba lá...
- Giai đoạn phát sinh cơ quan: Để tạo một cơ quan, đòi hỏi các tế bào thành
phần phải đặc trưng, khác các tế bào tạo cơ quan khác dưới sự điều khiển phức
tập của bộ gen...
-Giai đoạn tạo hình: Đây là quá trình biệt hóa các tế bào, quá trình này diễn ra
rất sớm trong quá trình phát triển...
- Giai đoạn hậu phôi hình thành cơ thể trưởng thành có thể qua biến thái hoặc
không qua biến thái tùy loài...
+ PTr có biến thai hoàn toàn (tằm..) và biến thái không hoàn toàn (châu chấu..).
+ Phát triển không qua biên thái (động vật có vú)...
- Giai đoạn già và chết tự nhiên....

82. Ch ng 10. S PHÁT TRIÊN PHÔIươ Ư ̉
10.2. Đặc điểm của sự phân cắt hợp tử
Đặc điểm phân chia hợp tử của động vật:
 GĐ phân chia phôi không lớn lên nhưng số lượng tế bào trong nó tăng lên
nhanh
 Do số lượng nhân tăng lên theo cấp số nhân nên lượng ADN cũng tăng .
 Sự phân bào làm tăng lên không ngừng làm cho tương quan nhân/tế bào
chất dần trở lại tương quan bình thường đặc trưng cho tế bào soma (khoảng
1/7).
 Các lần phân chia đầu tiên thường diễn ra đồng loạt, các tế bào cùng trong
một giai đoạn phân chia. Vì thế, sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào rất
ngắn so với bình thường, chúng chỉ gồm chủ yếu hai pha S (tổng hợp) và M
(phân chia)…
 Hình thái phân cắt trứng phụ thuộc vào sự phân bố noãn hoàng trong trứng...
 Sự phụ thuộc hình thái phân cắt vào phân bố noãn hoàng được phát biểu
trong hai qui luật sau.
Qui luật Hertwig 1:
Qui luật Hertwig 2:

83. 10.3. Quá trình tạo phôi nang ở ĐV
Quá trình tạo phôi nang gồm các giai đoạn sau:
 Thời kì tiền phôi nang: Là kết quả của các lần phân cắt đầu tiên tạo một tập
hợp tế bào có liên kết lỏng lẻo gọi là phôi dâu (morula).
 Thời kì phôi nang hoá: Là GĐ các tế bào hợp tử phân chia không đồng thời,
trong chu kì xuất hiện pha G1, ở trung tâm phôi xuất hiện một xoang nhỏ sau lớn
dần cho đến khi có kích thước cực đại..
 Tuỳ theo số lượng và phân bố noãn hoàng mà phôi nang có cấu tạo khác nhau.
+ Phôi nang rỗng: có hình cầu, xoang lớn, thành mỏng gồm nhiều lớp tế bào.
Thí dụ: Phôi nang Cầu gai và cá lưỡng tiêm…
+ Phôi nang đặc: có hình cầu, thành dày đều, xoang bé nằm ở trung tâm.
Thí dụ: Phôi nang động vật thân mềm, giun và động vật có vú.
+ Phôi nang lệch: có xoang nhỏ và nằm lệch về phía cực động vật, thành phôi
nang rất dày, gồm một số lớp tế bào…
+ Phôi nang đĩa: có xoang phôi nang dưới dạng một khe hẹp nằm giữa đĩa phôi
và noãn hoàng…
+ Phôi nang bề mặt: Hình thành sau phân cắt thường ở trứng tâm noãn hoàng.
Thí dụ: Phôi nang của côn trùng và một số tiết túc.

84. 10.4. Quá trình tạo phôi vị ở ĐV
 Quá trình tạo phôi vị ở ĐV là một loạt những chuyển động tạo hình phức tạp
+ Sự hình thành phôi nang rỗng.
+ Sự hình thành 2 lá phôi là ngoại bì, lá phôi trong gọi là nội bì
+Sư hình thành 3 lá phôi nằm chen giữa hai lá kia gọi là trung bì.
+ Sự hình thành lá tạng và thể xoang: Thành trong của lá phôi giữa nằm sát với lá
phôi trong gọi là lá tạng. Giữa lá vách và lá tạng có khoang trống gọi là thể xoang
(coelum).
 Chỉ có phôi của động vật đa bào bậc cao mới phát triển qua giai đoạn 3 lá
phôi.
 Sự hình thành phôi vị là một bước quan trọng trong việc hình thành nên sơ đồ
cấu trúc chính các bộ phận, cơ quan trong cơ thể ở các giai đoạn phát triển tiếp
theo. Ở động vật có xương sống, ngoại bì như một cái vỏ bao bọc cơ thể, nội bì
như một ống thông miệng- hậu môm có vai trò tiêu hoá và trung bì sẽ hình thành
nên cơ, xương.
 Phương thức tạo phôi vị khá đa dạng và phần nào phụ thuộc vào đặc tính phân
cắt của trưng…

85. 10.5. Quá trình tạo trung bì ở ĐV
 Tạo TBì bằng các tận bào ở nhóm có miệng nguyên sinh
Hình thành TBì từ nội bì ở nhóm có miệng thứ sinh ở nhóm này các
phương thức tạo TBì thường có liên quan mật thiết với nội bì. Sau quá
trình lõm vào và lan phủ hinh thành các lá phôi trong không chỉ chứa
nguyên liệu của nội bì mà còn cả của trung bì. Nguyên liệu của TBì có
thể tách ra và chen vào giữa hai lá nội, ngoại bì theo các cách khác nhau
Tạo túi. Nguyên liệu TBì có thể tạo các túi lồi vào xoang phôi nang và
sau đó thắt rời khỏi nội bì…
Tách lớp. Từ thành ruột nguyên thuỷ có thể tách ra một lớp về phía
xoang phôi nang để hình thành TBì …
Di cư. Các tế bào trung bì, đầu tiên có trong thành phần nội bì, di cư
vào xoang phôi nang để tạo TBì …