Este documento fornece um resumo sobre ecologia de populações e sistemática. Ele discute tópicos como taxonomia, filogenia, sistemática, cladística e padrões de especiação. O documento também explica conceitos importantes como sinapomorfias, homologias, anagenese e cladogenese.

1. Ecologia de Populações
• Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
• popecologia@hotmail.com

2. Introdução
Todos os organismos:
– São compostos por uma ou mais células
– Fazem metabolismo
– Transferem energia com ATP
– Codificam informação hereditária no DNA
A diversidade tremenda da vida
– Bactéria-----baleias----árvores sequóias
Os biólogos agrupam os organismos a base
de caracteres compartilhados

3. Sistemática e a Revolução
Filogenética

4. Aqui temos uma árvore filogenética
A taxonomia é uma divisão ordenada
dos organismo em categorias
baseadas em suas similaridades e
diferencas.
A sistemática é
uma técnica
analítica para
entender a
diversidade dos
As filogenias organismos
são historias
evolutivas

5. Sistemática
Por que o registro fóssil não é
completo, os cientistas dependem de
outros tipos de evidencia para formar
a melhor hipótese das relações
evolutivas
Sistemática: o estudo das relações
evolutivas
Filogenia: uma hipótese sobre os
padrões de relações entre as espécies

6. Sistemática
Darwin pensou que
todas as espécies
são descendentes de
um ancestral comum
único
Ele representou essa
historia da vida
como uma árvore
com ramos.
Atualmente
chamado um
cladograma

7. Sistemática
Os ramos de uma árvore
representam as espécies
existentes
Os brotos e ramos representa
os padrões de um evolução de
um ancestral comum único
Darwin chamou esse processo
como a “descendência com
modificação”

8. Árvore Universal
Cloroplastos
Fusão de bactéria
com arcaea =
eucariota
Mitocôndria
Último ancestral
comum

9. Sinapomorfias
As homologias são similaridades entre os organismos que
estão presentes devido a descendência comum
A descendência comum implica que os organismos
compartilham um ancestral comum e têm parentesco
evolutivo
Clades são definidos por atributos derivados
compartilhados (= sinapomorfias)
As sinapomorfias são aquelas homologias que são
exclusivas aos taxa individuais
Ou seja, o ancestral comum e todas as espécies
descendentes compartilham de uma forma ou outra
uma homologia…
Os organismos não presentes num clade não
compartilham o atributo derivado compartilhado
Compare com atributos primitivos compartilhados

10. Sinapomorfias Mais Familiares

11. Classificação de Clades
Uma clade consiste de uma Fica ausente uma
espécie ancestral mais espécie
todas as espécies descendente
descendentes
Aqui fica uma A meta da sistemática é a
espécie ancestral definição dos taxa
ausente monofiléticos (= clades)

12. Sistemática
As filogenias representam as relações
evolutivas

13. Sistemática
Chave para interpretar a filogenia:
examinar como as espécies compartilham
um ancestral comum único
A similaridade pode não prever
corretamente as relações evolutivas
– Os biólogos antigos dependiam da esperança
do que quanto mais tempo duas espécies
divergiram de um ancestral comum, mais
diferentes seriam

14. Padrões de Especiação
Somente pela ramificação a
evolução aumenta o número de
espécies
Cladogenese e a
evolução
ramificante

15. Anagenese
Anagenese é a transformação de
uma espécie ancestral numa espécie
descendente; anagenese é uma
forma de especiação
Anagenese envolve a
estinão das espécies
ancestrais mais vehas

16. Cladogenese (Radiação Adaptiva)
Cladogenese é a transformação de
uma espécie ancestral em mais de
uma espécie descendente;
cladogenese é uma forma de
especiação
Cladogenese não
necessariamente envolve a
extinção da espécie parental

17. Anagenese versus Cladogenese
 A cladogenese é provavelmente mais comum do que
a anagenese
 A anagenese é provavelmente um caso especial da
cladogenese no qual a população ancestral:
• Ou seja extinta coincidente a formação das
espécies proles, ou
• A espécie ancestral é forcada a extinção pelas
espécies proles após de sua especiação
 Esses dois cenários na verdade não tem distinção no
registro fóssil
 A “evolução de várias espécies adaptadas de um
ancestral comum é conhecida como a radiação
adaptativa.”

18. Sistemática
A evolução pode acontecer rapidamente
de uma vez ou mais lentamente em
outra (evolução gradual e pontuada

19. Sistemática
A seleção oscilante: os atributos
podem evoluir numa direção, e depois
pegar outro rumo
A evolução não é sempre divergente: a
evolução convergente
– Usam habitats similares
– Sofrem de pressões ambientais similares
A reversão evolutiva: o processo no
qual uma espécie evolui de novo os
atributos de uma espécie ancestral

20. Classificação de Organismos
Os fosseis permitam comparar os organismos extintos com os
organismos modernos
Os pesquisadores estudam fosseis para entender o ambiente
passado e para descobrir dicas acerca das relações
evolutivas entre os organismos
Os Taxa (sing. taxon) são as unidades de classificação dos
organismos
Idealmente, todas as categorias taxonômicas agrupam os
organismos segundo suas relações evolutivas
Também idealmente, as espécies mais próximas devem ser
agrupadas em categorias taxonômicas mais similares

21. Espécie
Gênero
Família
Ordem
Classe
Filo
Reino
Domínio


22. Classe MAMMALIA
Sub-classe - PROTOTHERIA
Ordem – Monotremata 3 espécies
Sub-classe - THERIA
Infra-classe Metatheria (Marsupials)
Ordem Didelphimorphia - 63 espécies
Ordem Paucituberculata - 5 espécies
Ordem Microbiotheria - 1 espécie
Ordem Dasyuromorphia - 63 espécies
Ordem Peramelemorphia - 21 espécies
Ordem Notoryctemorphia - 2 espécies
Ordem Diprotodontia - 117 espécies
Infra-classe Eutheria (Placentalia)
Ordem Xenarthra – 29 espécies
Ordem Pholidota - 7 espécies
Ordem Insectivora - 428 espécies
Ordem Scandentia - 19 espécies
Ordem Dermoptera - 2 espécies
Ordem Chiroptera - 925 espécies
Ordem Primates -233 espécies
Ordem Carnivora - 271 espécies
Ordem Cetacea - 78 espécies
Ordem Sirenia - 5 espécies
Ordem Proboscidea - 2 espécies
Ordem Hyracoidea - 6 espécies
Ordem Perissodactyla - 18 espécies
Ordem Tubulidentata - 1 espécie
Ordem Artiodactyla - 220 espécies
Ordem Macroscelidea -15 espécies
Ordem Rodentia - 2021 espécies
Ordem Lagomorpha - 80 espécies
Total (1993) 4629 espécies de mamíferos recentes
Wilson, D. L. E D. M. Reeder. 1993. Mammal soecues of the World. Smithsonian Press

23. Alguns idéias erradas
Os mamíferos são “modernos”
Os mamíferos são mais avançados
Os mamíferos são “dominantes”

24. VERTEBRATA
GNATHOSTOMA
TETRAPODA
AMNIOTA
SAUROPSIDA

25. CLASSIFICAÇÃO DOS AMNIOTICOS
TRADICIONAL
Filogenético

26. Relações entre os amnióticos
. Synapsida

27. Relações entre os amnióticos

28. Filogenias e Cladogramas
Uma meta geral da sistemática (e da paleontologia) é a construção de
filogenias
Uma filogenia é uma descrição da relação sanguínea (evolutiva) entre
organismos
Uma filogenia pode ser uma descrição da historia macro-evolutiva de
um grupo de espécies
Um cladograma é a representação gráfica de uma filogenia
Os cladogramas show “padrões de atributos compartilhados”
Os cladogramas se aparecem de varias formas
• Tipicamente existem uma tentativa de ordenar os nodos
• Os nodos são eventos de especiação
• As espécies descendentes devem ter conexões a espécie ancestral
• As espécies devem ser agrupadas mais proximamente a espécies
relacionadas do que as espécies com relações mais distantes
A meta de um cladograma é representar corretamente as relações
evolutivas

29. Cada ramo mais
profundo
representa
uma divergencia
maior

31. Cladística
A cladística é uma técnica pelo qual os organismos são colocados
em taxa diferentes (monofiléticos)
A cladística identifica as homologias e depois agrupa os organismos
de modo que dentro do taxa os indivíduos compartilham mais
homologias do que com indivíduos de taxa mais diferentes
A cladística também rejeita a inclusão de similaridades...
• …que resultam da evolução convergente (analogias)
• …são homologias que não são compartilhadas com outros taxa
(atributos primitivos compartilhados)
Mas não é fácil distinguir as analogias das homologias
As técnicas da cladística não avaliam a divergência evolutiva em
termos do tempo entre os nodos (eventos de especiação)
A informação do tempo é derivado do registro fóssil

32. Atributos compartilhados e derivados

33. Cladística
Caráter derivado: similaridade herdado do
ancestral comum mais recente do grupo
inteiro
Ancestral: similaridade que originou antes
do ancestral comum do grupo
Na cladística, somente os caracteres
compartilhados derivados proporcionam
informações sobre as relações evolutivas
Para usar o método cladistico a variação de
caracteres precisa ser identificado como
ancestral ou derivado

34. Atributos Primitivos Compartilhados
Não todo atributo compartilhada são atributos compartilhados e
derivados
Por exemplo, ao fato de que os cães e ursos têm pelagem não
pode ser usado como forma de classificar cães e ursos como
carnívoros, porque o ancestral do carnívoro ancestral, outro
mamífero, também tinha pelagem
Porém, o fato que os cães e ursos têm pelagem pode ser usado
para incluir esses nos mamíferos
A pelagem não pode ser usado para distinguir os mamíferos
porque a pelagem é compartilhada entre todos os mamíferos
Porém, a pelagem é um atributo primitivo compartilhado dos
mamíferos, mas é um atributo derivado compartilhado ao
distinguir os mamíferos de outras linhagens

35. Atributos Primitivos e Derivados e
Compartilhados
Esses são analogias
Nos
mamíferos Nas aves
esses são esses são
primitivos derivados e
compartilhada
s

36. Cladograma a base de Atributos Derivados Compartilhados
Um grupo externo é uma
espécie que tem relação a
espécie sob estudo, mas não
muito; servem como
“controles negativos”

37. Cladística
Os caracteres podem ser qualquer
atributo do fenótipo
– Morfologia - Fisiologia
– Comportamento - DNA
Os caracteres devem existir em estados
reconhecíveis de caracteres
– Exemplo: Dentes dos vertebrados
amnióticos têm dois estados, presente na
maioria de mamíferos e repteis e ausente
nas aves e tartarugas

38. Cladística
Exemplos de caracteres derivados versus
ancestrais
Presencia de pelo é um atributo
compartilhado nos mamíferos
Presencia de pulmões em mamíferos e um
atributo ancestral; também presente nos
anfíbios e repteis

39. Cladística
Determinação do ancestral versus derivado
Primeiro passo de uma analise cladística é
polarizar os caracteres (ancestrais ou
derivados)
Exemplo: polarizar “dentes” implica determinar a
presença ou ausência no ancestral comum mais
recente

40. Cladística
– A comparação com grupo externo é usado
para determinar a polaridade dos carateres
Uma espécie ou grupo de espécies não membro
do grupo sob estudo é chamado como grupo
externo
– As espécies de grupos externos não sempre
exibem a condição ancestral

41. Cladística
Quando o grupo estudo exibe estados
múltiplos de caracteres, e um desses
estados é exibido por um grupo
externo, então esse estado é
ancestral e os outros estados são
derivados
O estado mais confiável de caracteres
é exibido por vários grupos externos

42. Cladística
Usando o método do caráter externo ao
grupo
– A presença de dentes nos mamíferos e
repteis é ancestral
– A ausência de dentes nas aves e
tartarugas é derivada
42

43. Cladística
Construção de um cladograma
Polarizar os caracteres
Clade: as espécies que compartilham um
ancestral comum indicado pela presença
de caracteres derivados compartilhados
Clades são unidades evolutivas e se
referem a um ancestral comum e todos
os descendentes
Sinapomorfia: um caráter derivado
compartilhado por os membros de um
clade

44. Cladística
Um cladograma simples é um conjunto
aninhado de
– Plesiomorfias: estados ancestrais
– Simplesiomorfias: estados ancestrais
compartilhados
Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem
44

45. Cladística
Homoplasia: um estado compartido de
caracteres que não foi herdado de um
ancestral comum
– Resulta da evolução convergente
– Resulta da reversão evolutiva
Se existem conflitos entre os
caracteres, usamos o princípio da
parcimônia que favorece a hipótese que
requer menos premissas

46. Cladística
Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem

47. Cladística
Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem
Parcimônia e Homoplasia

48. Cladística

49. Cladística
Lampreia Tuburão Salamandro Lagarto Tigre Gorila Homem

50. Cladística

51. Cladística
Cladograma: DNA

52. Outros Métodos
Filogenéticos
Alguns caracteres evoluem rapidamente e o
princípio da parcimônia pode ser errado
A taxa pela qual algumas partes da genoma
de DNA evoluem
– Mutações nas seqüências de repetição, não
apagadas pela seleção natural
Técnicas estatísticas
Relógio Molecular: a taxa de evolução de
uma molécula é constante no tempo

53. Sistemática e Classificação
Classificação: como colocamos as espécies
e grupos superiores da hierarquia
taxonômica
– Gênero, família, classe..
Grupo Monofilético: inclui o ancestral
mais recente do grupo e todos seus
descendentes (clade)
Grupo Parafilético: inclui o ancestral mais
recente, mas não todos os seus
descendentes

54. Sistemática e Classificação
Grupo polifilético: não incluía o
ancestral mais recente de todos os
membros do grupo
As hierarquias taxonômicas se baseiam
em atributos compartilhados, devem
representar as relações evolutivas
Por que devemos considerar as aves
como um tipo de dinossauro?

55. Sistemática e Classificação
Todos os descendentes
Um
agrupamento
correto
Ancestral O clade
Grupo Monofilético

56. Sistemática e Classificação
Isso é um
Mas realizado erro!
como legitimo
O conceito da parafilia e espécies
filogenéticas

57. Sistemática e Classificação
Isso é um
erro!
Grupo parafilético Mas realizado
como legitimo

58. Mono, Para, ou Polifilético?
As tartarugas podem ser incluídas As aves são repteis
erroneamente aqui (se os mamíferos são modificados
excluídos)
A retenção desse erro é geralmente
feito a propósito, para não agrupar aves
com repteis

59. Monofiletico
Polifilético
Parafiletico

60. Sistemática e Classificação
Erro!
Quando
Evolução convergente?
espécies estão
incluídas em
“clades” aos
quais não
Grupo polifilético pertencem

61. Sistemática e Classificação
Sistema velho de classificação vegetal

62. Sistemática e Classificação
Sistema novo de classificação vegetal

63. Evolução Convergente
Os taxa polifiléticos ocorrem como conseqüência de errar entre
analogias e homologias
As analogias são duas estruturas que superficialmente se
assemelham e aparentem ser homologas mas não são
As analogias resultam da evolução convergente: as duas espécies
fazem coisas similares em ambientes similares
conseqüentemente evoluem estruturas similares para realizar
funções similares
As diferencias principais entre uma analogia e uma homologia são:
• O ancestral comum entre as duas espécies carece da
estrutura comum
• O desenvolvimento das estruturas será diferente —
geralmente as homologias entre as duas espécies proporciona
menos poder de previsão

64. Analogias = Homoplasies
Marsupial
Somente se
assemelhem
Placental

65. Analogia
Analogias Um grupo
polifilético
O clade
verdadeiro

66. Biologia Comparativa
A filogenética forma a base da biologia
comparativa
As estruturas homologas são derivadas do
mesmo ancestral comum (nadadeira do
golfinho e perna do cavalo)
As estruturas homoplásticas não são (as
asas de aves e libélulas):
-Cuidado parental
Dinossauros, aves, crocodilos
Comportamento homólogo

67. Biologia Comparativa

68. Biologia Comparativa
Cuidado parental em dinossauros e
crocodilos

69. Biologia Comparativa
Distribuição da mamíferos com dentes de sabre

70. Biologia Comparativa
Convergência homoplástica: dentes de
sabre
– Ocorreu em grupos de carnívoros
extintos diferentes
– Proporções corporais similares (gato)
– Modo de vida predatório similar
– Provavelmente evoluiu de forma
independente pelo menos 3 vezes

71. Biologia Comparativa
Distribuição da mamíferos com dentes de sabre

72. Biologia Comparativa
Convergência homoplástica: os túbulos de
condução de plantas
– Os túbulos facilitam o transporte a
distancias grandes do alimento essencial
para a sobrevivência das plantas altas
– As algas pardas também tem elementos
similares
– O ancestral máis próximo é um organismo
unicelular

73. Biologia Comparativa
Evolução convergente de túbulos de
condução

74. Biologia Comparativa
74

75. Biologia Comparativa
A maioria dos caracteres mais complexos evoluem
por meio de uma seqüência de mudanças
evolutivas
Aves modernas
– asas, plumas, ossos leves, osso peitoral
Fases iniciais do caráter evoluíram como uma
adaptação ao mesmo pressão ambiental seletivo
Primeira estrutura parecida a pluma evoluiu na
filogenia dos teropodos
– Insolação ou talvez adorno

76. Biologia Comparativa
Fosseis

77. Biologia Comparativa
Primeiros hominídeos
Diversificação dos mamíferos modernos
Extinção dos dinossauros
Primeiros dinossauros e mamíferos
Primeiros terapsideos
Primeiros pelicouros
Primeiros amnióticos
Primeiros anfíbios
Peixes com mandíbulas
Primeiros vertebrados

78. Biologia Comparativa

79. Biologia Comparativa
Crânios amnióticos

80. Biologia Comparativa
Crânios amnióticos ancestrais
ANAPSIDEO
“repteis de base”
tartarugas
EURIAPSIDEO
Repteis marinhos
extintos
SINAPSIDEO
DIAPSIDO
Archosaurs
Lagartos e Cobras

81. SINAPSIDEOS
M
Q
Ar An
D
Dimetrodon
Biologia Comparativa
Titanophoneus

82. Evolução dos Sinapsideos
Biologia Comparativa

83. Evolução dos Sinapsideos
Mamíferos
Biologia Comparativa

84. Pelicossauro
Repteis “primitivos” parecidos aos mamíferos
Biologia Comparativa

85. Biologia Comparativa
ORDEM PELICOSAURIA
Ofiacodontos
metade do Pensilvaniano – começo do Permiano
Varanopseideos
Permiano
Caseideos
Permiano
Edafosauro
fim do Pensilvaniano – começo do Permiano
Sfenacodontos
fim do Pensilvaniano – metade do Permiano

86. Cladogramo do Pelicosaurio
Biologia Comparativa

87. Biologia Comparativa
Dimetrodon

88. Biologia Comparativa
Os métodos filogenéticos podem ser usados para
distinguir entre hipóteses competitivas
A dispersão larval em caramujos marinhos
– Alguns caramujos produzem larvas
microscópicas que flutuam nas correntes
marinhas
– Algumas espécies têm larvas que se
depositam no fundo do mar e não dispersam
– Os fósseis demonstram aumento de
caramujos que não dispersam

89. Biologia Comparativa
Aumento no tempo da proporção de
espécies com larvas que não dispersam

90. Biologia Comparativa
Dois processos podem produzir um
aumento de larvas que não dispersam
– Mudança evolutiva de dispersão a não
dispersão ocorre mais freqüentemente do
que a mudança de não dispersão a dispersão
– As espécies que não dispersam se
especaram com mais freqüência, ou viram
extintas com menos freqüência do que as
espécies que dispersam
Os dois processos resultariam em padrões
filogenéticos diferentes

91. Biologia Comparativa

92. Biologia Comparativa

93. Biologia Comparativa

94. Biologia Comparativa
A analise indica:
– O aumento evolutivo de larvas que não
dispersam no tempo pode ser resultado
de um viés na direção evolutiva e um
aumento da taxa da diversificação
– Carência de reversão evolutiva

95. Biologia Comparativa

96. Biologia Comparativa
Perda das fases larvais nos
invertebrados marinhos
Mudança evolutiva não reversível
– Moluscos marinhos: demonstram que o
desenvolvimento direto evoluiu várias
vezes
– 3 casos onde a evolução se revirou e a
fase larval evoluiu de novo

97. Biologia Comparativa

98. Biologia Comparativa
A filogenética ajuda explicar a
diversificação de espécies
Uso da analise filogenética para testar
hipóteses
A riqueza de espécies nos besouros
– Coleóptera: 60% de todos os animais são
insetos e 80% de todo inseto é besouro
– Fitófaga: clade com a maioria dos besouros
herbívoros
– Família Nemonychidae: especializado nos
coníferas desde a Era Jurássica

99. Biologia Comparativa
Diversificação evolutiva da Fitofaga

100. Biologia Comparativa
Explicações filogenéticas da diversificação
dos besouros
– Não a evolução da herbívoria
– A especialização sobre as angiospermas a
pré-requisito da diversificação
– Originou independentemente 5 vezes dentro
dos besouros herbívoros
– O clade especializado nos angiospermas é
mais rico em espécies do que o clade mais
próximo

101. Evolução de Doenças
HIV evoluiu de um vírus símio (macaco)
SIV
– Reconhecido inicialmente na década de 1980
– Estimativa atual: >39 milhões de pessoas
infectadas; > 3 milhões de mortes por ano
– SIV encontrado em 36 espécies de primatas
– Geralmente não causa doença em macacos
– Existe há um milhão de anos como SIV

102. Evolução de Doenças

103. Evolução de Doenças
Análise filogenética de HIV e SIV
Primeira: HIV originou de SIV
– Todas as cepas de HIV estão aninhadas
dentro clades de SIV
Segunda: um número de cepas distintas
de HIV existem
– A transferência independente de espécies
diferentes de primatas
– Cada cepa humana é mais próxima a cepa de
SIV do que outras cepas de HIV

104. Evolução de Doenças
Terceira: o homem adquiriu HIV de
hospedeiros diferentes

105. Sistemática Molecular
A sistemática molecular domina o estudo das relações
evolutivas (mas não substitua outras técnicas, como o
registro fóssil, mas serve como uma ferramenta importe
adicional)
A sistemática molecular procura as homologias nas moléculas,
como as seqüências de DNA
Uma vantagem dessa ferramenta molecular da sistemática é
que é objetiva e quantitativa.
Uma segunda vantagem é que pode ser usada para avaliar as
relações entre grupos de organismos que se diferem muito
fisiologicamente e compartilham poucas similaridades
morfológicas…
As comparações moleculares podem chegar próximas a ráiz
das relações evolutivas.

106. Homologias Moleculares

107. Filograma As diferencias no
comprimento dos
ramos refletem
diferencias nas
taxas da evolução em
seqüência
Nos Filogramas o
comprimento do ramo
reflete o grau de
divergência (= trocas na
seqüencia de DNA de um
gene)

108. Árvore ultra-métrica
Uma árvore utra-
métrica é um
filograma que
proporciona
informação sobre o
tempo desde a
divergência
Similaridades
do
comprimento
dos ramos

109. Parcimônia Máxima
Porcentagem de diferencias entre seqüências
Mais provável Menos provável

110. Genes Homólogos
As filogenias
anteriores foram
realizadas a base
de genes
ortologos

111. Fim