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           The evolution of long-lasting
                    behaviors

                  Laurent Lehmann
               Universtity of Neuchatel
2   LongLastingMontpellier.nb




Comportements sociaux

Beaucoup de comportements dans la nature amenent a des
interactions entre conspecifiques.
LongLastingMontpellier.nb   3




Comportements sociaux




-C: effet d'un comportement sur la survie ou la fecondite d'un acteur focal.
B: effet du comportement sur la survie ou la fecondite des recepteurs.
4   LongLastingMontpellier.nb




Comportements sociaux: effets etendus dans le
temps ("niche construction" ou "effets temporel")
LongLastingMontpellier.nb   5




Questions

 -Est-ce que la selection naturelle favorise des comportements
avec effets phenotypiques etendus dans le temps?

-Sous quelles conditions?
6   LongLastingMontpellier.nb




But de la presentation

-Evaluer le gradient de selection sur des comportements avec
effets temporels:

-Population panmictique.
-Modele de dispersion en iles.
-Modele de dispersion avec isolation par la distance.
LongLastingMontpellier.nb   7




Gradient de selection: la regle d'Hamilton

Un allele mutant est favorise par rapport a un resident si

                                 -c + ‚ ‚ bi,t Ri,t > 0
                                             t     i

-c : effet direct sur la fitness de l'acteur.
 bi,t : effet indirect sur la fitness du recepteur de categorie i, t.
 Ri,t : degre de parente entre acteur et recepteur.
i : somme sur "l'espace", t : somme sur le temps.
8   LongLastingMontpellier.nb




Effet ultime et proximal

-c et bi,t : effet sur le nombre de descendants dans la generation suivante.

-C et Bi,t : effet sur la survie ou la reproduction.
LongLastingMontpellier.nb   9




Hypotheses sur l'histoire de vie

Modele Wright-Fisher:
10   LongLastingMontpellier.nb




Population panmictique: le cas classique




Degre de parente zero entre individus (R=0).
LongLastingMontpellier.nb   11




Pop panmictique: effets sur la fitness

                                             B-C
                  -c =       -C    -     K         O
                         cout d.              N
                                       competition d.




                                       HB - CL HN - 1L
             b=          B         -
                  benefice ind.                   N
                                        competition ind.
12   LongLastingMontpellier.nb




Pop panmictique: gradient de selection

                                      -c > 0

                                          B-C
                                 -C - K         O>0
                                           N

"Harming" (B<0) a la place de "helping" evolue (Hamilton
1971).
LongLastingMontpellier.nb   13




Pop panmictique: effets temporels




Bt : effet sur la fecondite des individus vivant t generations dans le futur.
14   LongLastingMontpellier.nb




Pop panmictique avec effets temporels: effets sur la
fitness

                                                                   B0 - C
                                        -c =      -C     -     K            O
                                               cout d.               N
                                                             competition d.


                                                              HB0 - CL HN - 1L
                                 b0 =        B0          -
                                        benefice ind.
                                                                          N
                                                               competition ind.


                                 bt =        Bt          -           Bt         =0
                                        benefice ind.        competition ind.
LongLastingMontpellier.nb   15




Pop panmictique avec effets temporels: gradient de
selection

                            -c > 0

                                B0 - C
                       -C - K            O>0
                                  N

"Harming" (B<0) a la place de helping evolue.
16   LongLastingMontpellier.nb




Pop panmictique: conclusion

-La selection naturelle n'agit pas sur les effets phenotypiques a
long-terme.

-Mais les populations naturelles sont rarement panmictiques.
LongLastingMontpellier.nb   17




Nouvelle hypothese:

Modele Wright-Fisher avec dispersion:
18   LongLastingMontpellier.nb




Modele en iles (Wright 1931)




                                        1
                                 R=
                                      1+2Nm
m : taux de migration.
LongLastingMontpellier.nb   19




Modele en iles: degre de parente

                               R
                              0.5




                              0.4


                                         N=5
                              0.3




                              0.2




                              0.1


                                      N=20
                              0.0
                                0.0      0.2    0.4      0.6     0.8      1.0   m

Degre de parente diminue avec la taille des iles et avec le taux de migration.
20   LongLastingMontpellier.nb




Modele en iles: effets sur la fitness

                                                             H1 - mL2 HB - CL
                                        -c =    -C       -
                                               cout d.                N
                                                              competition d.



                                                                  2            N-1
                                 b=        B          + H1 - mL HB - CL
                                      benefice ind.                               N
                                                               competition ind.
LongLastingMontpellier.nb   21




Modele en iles: gradient de selection


                             Rb-c >0

                                  -C > 0

Helping couteux n'evolue pas (Taylor 92)
22   LongLastingMontpellier.nb




Modele en iles avec effets temporels




Bt : effet sur la fecondite des individus vivant dans le patch focal t generations dans le futur.
LongLastingMontpellier.nb       23




Modele en iles: degre de parente temporel

                                          Rt
                                        0.25




                                        0.20




                 t   1       N-1        0.15
                                               m=0.1
  Rt = H1 - mL           +         R0
                     N        N
                                        0.10




                                        0.05
                                                     m=0.2
                                                 5       10     15        20               25    t
                                               Parameter value : N = 20
24   LongLastingMontpellier.nb




Modele en iles avec effets temporels: effets sur la
fitness

                                                               H1 - mL2 HB0 - CL
                                         -c =     -C       -
                                                 cout d.                N
                                                                 competition d.

                                                                    2              N-1
                                 b0 =       B0          + H1 - mL HB0 - CL
                                        benefice ind.
                                                                                     N
                                                                  competition ind.



                                        bt =        Bt          - H1 - mL2 Bt
                                               benefice ind.      competition ind.
LongLastingMontpellier.nb   25




Modele en iles avec effets temporels: gradient de
selection

                        -c + ‚ bt Rt > 0
                                t


                           ¶
                                    H1 - mLt
                     -C + ‚ Bt                 >0
                          t=1
                                       N

Effets a long-terme sont sous selection!
26   LongLastingMontpellier.nb




Modele en iles: conclusion

-La selection naturelle agit sur les effets phenotypiques a long-
terme si la population est structuree.
LongLastingMontpellier.nb   27




Modele isolation par la distance (IBD, Malecot 1946)

-Dans les populations naturelles la dispersion se fait souvent
vers les patches voisins.




Rk : degre de parente entre deux individus
    pris a "distance" k Hk = nombres de pas separant deux patchesL.
28   LongLastingMontpellier.nb




Modele IBD: apparentement spatial

               1.0
                                                                0.6
               0.8
                                                                0.4
               0.6
        p@iD




                                                                0.2




                                                          Ri
               0.4                                              0.0

               0.2                                             -0.2

               0.0                                             -0.4
                  1              2       3        4   5            0   10       20     30        40   50

                                 Spatial distance i                         Spatial distance i


            Valeures de parametres: N = 20, m = 0.1, q = 0.1 of p[i]=H1 - qL qi, 100 patches.
LongLastingMontpellier.nb   29




Modele IBD: effets spaciaux




Bi : effet sur la fecondite des individus vivant dans le patch a distance i du patch focal.
30   LongLastingMontpellier.nb




Modele IBD: effets sur la fitness

                                                           1
                                      -c =    -C       -       ‚ ‚ mi mi-j B£
                                                                            j
                                             cout d.       N       i     j
                                                                       competition d.



                                                       N - d0,k
                            bk =        Bk         -                         ‚ ‚ mi mi-j B£
                                                                                          j-k
                                   benefice ind.               N             i   j
                                                                       competition ind.
mi : probabilite de migration a distance i IB£j = B j - C if j = 0, B£j = B j sinonM
LongLastingMontpellier.nb   31




Modele IBD: gradient de selection

                                      -c + ‚ bk Rk > 0
                                              k


                                         1
                                  -C -            ‚ Bk - C   >0
                                         NT       k
NT : taille totale de la population


"Harming" evolue!
32   LongLastingMontpellier.nb




Modele IBD: effets temporels et spaciaux




Bt,i : effet sur la fecondite des individus vivant dans
     un patch a distance k et a t generations dans le futur du patch focal.
LongLastingMontpellier.nb   33




Modele IBD: apparentement spatio-temporel
                                                  0.8
                                                          t=0
                                                  0.6


                                                  0.4
                                                         t=250
            1        ltê2




                                          Ri,t
                      k                           0.2
   Ri,t =       ‚            ek,j
            K   k
                    1 - lk                        0.0


                                                 -0.2


                                                 -0.4
                                                     0           10       20      30          40              50

                                                                      Spatial distance i

            Valeures de parametres: N = 20, m = 0.1, q = 0.1, et 100 patches.
34   LongLastingMontpellier.nb




Modele IBD avec effets temporels: effets sur la
fitness
                                                                  1
                                            -c =     -C       -       ‚ ‚ mi mi-j B£
                                                                                   j,0
                                                   cout d.        N    i        j
                                                                               competition d.



                                                                  N - d0,k
                                 bk,0 =       Bk,0        -                             ‚ ‚ mi mi-j B£
                                                                                                     j-k,0
                                                                      N                 i   j
                                          benefice ind.
                                                                               competition ind.



                                      bk,t =         Bk,t             - ‚ ‚ mi mi-j Bj-k,t
                                                benefice ind.              i        j
                                                                               competition ind.
LongLastingMontpellier.nb   35




Modele IBD avec effets temporels: gradient de
selection (population infinie)

                                   -c + ‚ ‚ bk,t Rk,t > 0
                                            t    k


                                                            Pk,t
                                  -C + ‚ ‚ Bk,t                     >0
                                          t¹≠0 k=0
                                                              N

Pk,t ê N : probabilite qu ' une lignee de genes prise dans le patche k,
t descende de l ' individu focal.
36   LongLastingMontpellier.nb




Modele IBD: parente directe Pk,t




La distribution s'applatit dans l'espace et dans le temps.
LongLastingMontpellier.nb   37




Modele IBD: gradient de selection (population finie)


                             Bk,t                    1             1
           -C + ‚ ‚                       Pk,t -              -          ‚ Bk - C > 0
                  t¹≠0 k=0
                               N                    nd            NT          k
                                     positif ou negatif


Si Pk,t > 1 ê nd, "helping" des recepteurs de categories k, t est favorise.
If Pk,t < 1 ê nd, "harming" des recepteurs de categories k, t est favorise.
nd : nombre de demes HNT = N ndL.
38   LongLastingMontpellier.nb




Modele IBD: parente directe Pk,t - 1 ê nd (population
finie)
                                                             0.10


                                                             0.08




                                           Benefit weight
                                                             0.06


                                                             0.04


                                                             0.02

                                                                               t=501
                                                             0.00


                                                            -0.02
                                                                    t=1
                                                                0         10       20   30   40   50

                                                              Spatial distance
                                 Valeures des parametres: m = 0.1, q = 0.1, et 100 patches.
Effets temporels a tres long-terme (centaines de generations)
peuvent etre sous selection.
LongLastingMontpellier.nb   39




Conclusion generale

-Les effets phenotypiques etendus dans le temps peuvent etre
sous selection avec dispersion limitee (meme sur des centaines
de generations).

-Il y a de la selection pour du "helping" et "harming" a long
terme.

-Combien de temps peuvent durer des effets temporels dans la
nature? Des dizaines, centaines, ou milliers de generations?
C'est une question empirique ouverte.

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  • 1. Presentation The evolution of long-lasting behaviors Laurent Lehmann Universtity of Neuchatel
  • 2. 2 LongLastingMontpellier.nb Comportements sociaux Beaucoup de comportements dans la nature amenent a des interactions entre conspecifiques.
  • 3. LongLastingMontpellier.nb 3 Comportements sociaux -C: effet d'un comportement sur la survie ou la fecondite d'un acteur focal. B: effet du comportement sur la survie ou la fecondite des recepteurs.
  • 4. 4 LongLastingMontpellier.nb Comportements sociaux: effets etendus dans le temps ("niche construction" ou "effets temporel")
  • 5. LongLastingMontpellier.nb 5 Questions -Est-ce que la selection naturelle favorise des comportements avec effets phenotypiques etendus dans le temps? -Sous quelles conditions?
  • 6. 6 LongLastingMontpellier.nb But de la presentation -Evaluer le gradient de selection sur des comportements avec effets temporels: -Population panmictique. -Modele de dispersion en iles. -Modele de dispersion avec isolation par la distance.
  • 7. LongLastingMontpellier.nb 7 Gradient de selection: la regle d'Hamilton Un allele mutant est favorise par rapport a un resident si -c + ‚ ‚ bi,t Ri,t > 0 t i -c : effet direct sur la fitness de l'acteur. bi,t : effet indirect sur la fitness du recepteur de categorie i, t. Ri,t : degre de parente entre acteur et recepteur. i : somme sur "l'espace", t : somme sur le temps.
  • 8. 8 LongLastingMontpellier.nb Effet ultime et proximal -c et bi,t : effet sur le nombre de descendants dans la generation suivante. -C et Bi,t : effet sur la survie ou la reproduction.
  • 9. LongLastingMontpellier.nb 9 Hypotheses sur l'histoire de vie Modele Wright-Fisher:
  • 10. 10 LongLastingMontpellier.nb Population panmictique: le cas classique Degre de parente zero entre individus (R=0).
  • 11. LongLastingMontpellier.nb 11 Pop panmictique: effets sur la fitness B-C -c = -C - K O cout d. N competition d. HB - CL HN - 1L b= B - benefice ind. N competition ind.
  • 12. 12 LongLastingMontpellier.nb Pop panmictique: gradient de selection -c > 0 B-C -C - K O>0 N "Harming" (B<0) a la place de "helping" evolue (Hamilton 1971).
  • 13. LongLastingMontpellier.nb 13 Pop panmictique: effets temporels Bt : effet sur la fecondite des individus vivant t generations dans le futur.
  • 14. 14 LongLastingMontpellier.nb Pop panmictique avec effets temporels: effets sur la fitness B0 - C -c = -C - K O cout d. N competition d. HB0 - CL HN - 1L b0 = B0 - benefice ind. N competition ind. bt = Bt - Bt =0 benefice ind. competition ind.
  • 15. LongLastingMontpellier.nb 15 Pop panmictique avec effets temporels: gradient de selection -c > 0 B0 - C -C - K O>0 N "Harming" (B<0) a la place de helping evolue.
  • 16. 16 LongLastingMontpellier.nb Pop panmictique: conclusion -La selection naturelle n'agit pas sur les effets phenotypiques a long-terme. -Mais les populations naturelles sont rarement panmictiques.
  • 17. LongLastingMontpellier.nb 17 Nouvelle hypothese: Modele Wright-Fisher avec dispersion:
  • 18. 18 LongLastingMontpellier.nb Modele en iles (Wright 1931) 1 R= 1+2Nm m : taux de migration.
  • 19. LongLastingMontpellier.nb 19 Modele en iles: degre de parente R 0.5 0.4 N=5 0.3 0.2 0.1 N=20 0.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 m Degre de parente diminue avec la taille des iles et avec le taux de migration.
  • 20. 20 LongLastingMontpellier.nb Modele en iles: effets sur la fitness H1 - mL2 HB - CL -c = -C - cout d. N competition d. 2 N-1 b= B + H1 - mL HB - CL benefice ind. N competition ind.
  • 21. LongLastingMontpellier.nb 21 Modele en iles: gradient de selection Rb-c >0 -C > 0 Helping couteux n'evolue pas (Taylor 92)
  • 22. 22 LongLastingMontpellier.nb Modele en iles avec effets temporels Bt : effet sur la fecondite des individus vivant dans le patch focal t generations dans le futur.
  • 23. LongLastingMontpellier.nb 23 Modele en iles: degre de parente temporel Rt 0.25 0.20 t 1 N-1 0.15 m=0.1 Rt = H1 - mL + R0 N N 0.10 0.05 m=0.2 5 10 15 20 25 t Parameter value : N = 20
  • 24. 24 LongLastingMontpellier.nb Modele en iles avec effets temporels: effets sur la fitness H1 - mL2 HB0 - CL -c = -C - cout d. N competition d. 2 N-1 b0 = B0 + H1 - mL HB0 - CL benefice ind. N competition ind. bt = Bt - H1 - mL2 Bt benefice ind. competition ind.
  • 25. LongLastingMontpellier.nb 25 Modele en iles avec effets temporels: gradient de selection -c + ‚ bt Rt > 0 t ¶ H1 - mLt -C + ‚ Bt >0 t=1 N Effets a long-terme sont sous selection!
  • 26. 26 LongLastingMontpellier.nb Modele en iles: conclusion -La selection naturelle agit sur les effets phenotypiques a long- terme si la population est structuree.
  • 27. LongLastingMontpellier.nb 27 Modele isolation par la distance (IBD, Malecot 1946) -Dans les populations naturelles la dispersion se fait souvent vers les patches voisins. Rk : degre de parente entre deux individus pris a "distance" k Hk = nombres de pas separant deux patchesL.
  • 28. 28 LongLastingMontpellier.nb Modele IBD: apparentement spatial 1.0 0.6 0.8 0.4 0.6 p@iD 0.2 Ri 0.4 0.0 0.2 -0.2 0.0 -0.4 1 2 3 4 5 0 10 20 30 40 50 Spatial distance i Spatial distance i Valeures de parametres: N = 20, m = 0.1, q = 0.1 of p[i]=H1 - qL qi, 100 patches.
  • 29. LongLastingMontpellier.nb 29 Modele IBD: effets spaciaux Bi : effet sur la fecondite des individus vivant dans le patch a distance i du patch focal.
  • 30. 30 LongLastingMontpellier.nb Modele IBD: effets sur la fitness 1 -c = -C - ‚ ‚ mi mi-j B£ j cout d. N i j competition d. N - d0,k bk = Bk - ‚ ‚ mi mi-j B£ j-k benefice ind. N i j competition ind. mi : probabilite de migration a distance i IB£j = B j - C if j = 0, B£j = B j sinonM
  • 31. LongLastingMontpellier.nb 31 Modele IBD: gradient de selection -c + ‚ bk Rk > 0 k 1 -C - ‚ Bk - C >0 NT k NT : taille totale de la population "Harming" evolue!
  • 32. 32 LongLastingMontpellier.nb Modele IBD: effets temporels et spaciaux Bt,i : effet sur la fecondite des individus vivant dans un patch a distance k et a t generations dans le futur du patch focal.
  • 33. LongLastingMontpellier.nb 33 Modele IBD: apparentement spatio-temporel 0.8 t=0 0.6 0.4 t=250 1 ltê2 Ri,t k 0.2 Ri,t = ‚ ek,j K k 1 - lk 0.0 -0.2 -0.4 0 10 20 30 40 50 Spatial distance i Valeures de parametres: N = 20, m = 0.1, q = 0.1, et 100 patches.
  • 34. 34 LongLastingMontpellier.nb Modele IBD avec effets temporels: effets sur la fitness 1 -c = -C - ‚ ‚ mi mi-j B£ j,0 cout d. N i j competition d. N - d0,k bk,0 = Bk,0 - ‚ ‚ mi mi-j B£ j-k,0 N i j benefice ind. competition ind. bk,t = Bk,t - ‚ ‚ mi mi-j Bj-k,t benefice ind. i j competition ind.
  • 35. LongLastingMontpellier.nb 35 Modele IBD avec effets temporels: gradient de selection (population infinie) -c + ‚ ‚ bk,t Rk,t > 0 t k Pk,t -C + ‚ ‚ Bk,t >0 t¹≠0 k=0 N Pk,t ê N : probabilite qu ' une lignee de genes prise dans le patche k, t descende de l ' individu focal.
  • 36. 36 LongLastingMontpellier.nb Modele IBD: parente directe Pk,t La distribution s'applatit dans l'espace et dans le temps.
  • 37. LongLastingMontpellier.nb 37 Modele IBD: gradient de selection (population finie) Bk,t 1 1 -C + ‚ ‚ Pk,t - - ‚ Bk - C > 0 t¹≠0 k=0 N nd NT k positif ou negatif Si Pk,t > 1 ê nd, "helping" des recepteurs de categories k, t est favorise. If Pk,t < 1 ê nd, "harming" des recepteurs de categories k, t est favorise. nd : nombre de demes HNT = N ndL.
  • 38. 38 LongLastingMontpellier.nb Modele IBD: parente directe Pk,t - 1 ê nd (population finie) 0.10 0.08 Benefit weight 0.06 0.04 0.02 t=501 0.00 -0.02 t=1 0 10 20 30 40 50 Spatial distance Valeures des parametres: m = 0.1, q = 0.1, et 100 patches. Effets temporels a tres long-terme (centaines de generations) peuvent etre sous selection.
  • 39. LongLastingMontpellier.nb 39 Conclusion generale -Les effets phenotypiques etendus dans le temps peuvent etre sous selection avec dispersion limitee (meme sur des centaines de generations). -Il y a de la selection pour du "helping" et "harming" a long terme. -Combien de temps peuvent durer des effets temporels dans la nature? Des dizaines, centaines, ou milliers de generations? C'est une question empirique ouverte.