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脳と認知機能
- 1. 脳と認知機能
- 2. 目次 前頭葉 － （前頭前野、前帯状回、前頭極、眼窩前頭皮質） 頭頂葉 側頭葉 後頭葉 辺縁系（海馬、扁桃体） 小脳 中脳
- 3. 前頭前野
- 4. 主な機能 評価、計画、推論 遂行機能・実行機能 ワーキングメモリ 刺激の系列的知覚と再生 反応・注意の抑制と切り替え 抽象化能力 聞いた単語を大まかにカテゴリ化(犬の絵→動物) ：換語の第1段階 心的自己賦活喪失, 動因喪失, 生命力喪失 動作に関する単語を話す・想起する プランニング(前頭極) 過去に自分が行った決断（意思決定）を評価する(前頭極) 前頭前野の高次機能は神経伝達物質のドーパミン、セロトニン、ノルエピネフリン、GABAなどによって支えら れている。これらの物質が欠乏すると、前頭前野系の障害を示したり、情動障害を示したりする。
- 5. ワーキングメモリ 情報を一時的に保ちながら操作するための構造や過程を指す構 成概念 音韻ループ（音韻ストア＝縁上回、構音リハーサル＝下前頭回 ブローカ領域） 視空間スケッチパッド（ 右半球の前頭、運動前野、頭頂領域） 中央実行系（前頭前野背外側、前部帯状回） の3つで構成される
- 7. ワーキングメモリの中央実行系２ Baddeley は中央実行系の機能を細分化し、 注意の焦点化 注意の分割 課題のスイッチング 長期記憶とのインタフェース(エピソディック・バッファ) の4点を挙げた。 Baddeley & Logie は、二つのシステムの調整、注意の焦点化とスイッチング、 長期記憶内表象の活性化が中央実行系の基本的な機能であり、目標志向 的な行動を支えているとした。
- 9. ワーキングメモリのエピソディックバッファ Baddeley は、エピソディック・バッファと呼ばれる新たな構成 要素をモデルに導入し、中央実行系が、このエピソディッ ク・バッファを通じて長期記憶との相互作用を行っていると 主張した。 エピソディック・バッファは、容量制約のある記憶貯蔵庫の 一種。中央実行系により様々なソースからの情報を統合・操 作する「場」となっており、長期記憶とのインタフェースと して働いているのだという。
- 12. 実行機能 情報の更新 (updating) 課題ルールのシフト (shifting) common executive function (common-EF) の3つが実行機能の要素。 common-EFとは、課題目標や課題関連情報の維持を行うことで、効 果的に低次な情報処理をバイアスする実行機能である。行動の抑 制はcommon-EFの媒介によって出現するものであり、実行機能とし ての抑制は存在しない。
- 13. 実行機能の神経基盤 腹外側前頭前野 (ventrolateral prefrontal cortex: VLPFC) は課題セットの切り替 え（と抑制） 背外側前頭前野 (dorsolateral prefrontal cortex: DLPFC) は課題関連情報を維持し、 計画を立てること 前帯状皮質 (anterior cingulate cortex: ACC) は、葛藤の検出とモニタリング 吻側前頭前野 (rostral prefrontal cortex: RPFC) は複数課題の遂行やエピソード 記憶の検索、他者の内的状態の推測
- 14. アパシー(無気力・動因喪失) アパシーとは、普通なら感情が動かされる刺激対象に対し て関心がわかない状態のこと 定義：意識障害、認知障害、情動的苦悩によらない動機付 けの欠如ないしは減弱した状態 無関心に伴ってみられる動因の喪失 ＝一次性の動因喪失＝アパシー
- 21. 参考）側坐核 前脳に存在する神経細胞の集団である。報酬、快感、嗜癖、恐 怖などに重要な役割を果たすと考えられる 腹側被蓋野からのドーパミン性入力は側坐核の神経活動を調節 すると考えられている。嗜癖性の高い薬物（コカインやアン フェタミンなど）は側坐核においてドーパミンを増加させるこ とで嗜癖作用を有する。 ADHD治療薬であるメチルフェニデートは、側坐核においてドー パミンを分泌させ、報酬系のドーパミン充足により、衝動性を 抑制する。
- 22. 前帯状回
- 23. 主な機能 行動のモニタリング 報酬結果に基づく行動調節 社会的認知（自己に関する判断、ヒトに関する判断、メン タライジング、心の理論）
- 26. 眼窩前頭皮質
- 27. 主な機能 報酬系や嫌悪予測 知識、文脈、期待、その時の感情などに依存した、直感的 でヒューリスティックな意思決定 被刺激性 情動・動機づけ制御機能 「消去」における障害と「逆転学習」の障害
- 28. 脱抑制の神経基盤１ 衝動コントロールや脱抑制：眼窩回路が主 眼窩前頭皮質(ＯＦＣ)は、視床の背内側部にある内側の巨大細 胞核から投射を受ける領域として定義されている 眼窩前頭皮質：情動や報酬系に大きな役割 １．感覚情報の統合 ２．強化子の感情価の表現 ３．報酬と罰に対する感受性に関連した行動計画を制御
- 29. 脱抑制の神経基盤２ 眼窩前頭皮質の内側部は強化子の報酬価値のモニタリング、学習、 記憶に関係 外側部は罰の評価に関係 ⇒内側部と外側部の統合により、現在行っている行動に変化を引き 起こす ヒトの眼窩前頭皮質は主観的な快楽性の経験を仲介⇒眼窩前頭皮 質の損傷等が、脱抑制行動につながる
- 31. 頭頂葉
- 32. 主な機能 身体の様々な部位からの感覚情報の統合 数字とそれらの関係に関する知識 対象の認知的操作 視覚空間処理 言語から具体をイメージ 標的を選択
- 33. メンタルローテーション 心的回転（メンタルローテーション）とは心の中に思い浮 かべたイメージ（心的イメージ）を回転変換する認知的機 能のこと 二つの物体の回転角度の差が大きくなればなるほど反応時 間が線形に増加 心的イメージが命題的なものではなく、絵画的なものであ るという主張を支持する根拠 後部頭頂葉の活動は心的回転課題の反応時間や回転量との 間に相関がある
- 34. ＴＤ，ＢＵ処理の制御領域 トップダウン的に、ある位置に注意を向けるとき、前頭眼野を 含む上前頭連合野と頭頂間溝周囲の上頭頂連合野の活動レベル の上昇 空間以外の視覚属性に注意を向けている場合も同様に、背側前 頭－頭頂連合野ネットワークが関与 予期しない顕著な刺激によってボトムアップ的に注意が惹きつ けられた際には、上述の背側ネットワークに加え、主として右 半球の下前頭前皮質、下頭頂側頭境界部、左の帯状回前部と補 足運動野の活動レベルが上昇
- 35. 側頭葉
- 36. 主な機能 言語刺激による場面の理解 概念の抽出 物の名前を言う・想起する さらに厳密な情報へアクセス (犬の絵→犬) ：換語の第2段階 標的を選択 ウェルニッケ野・ブローカ野機能
- 37. 語彙検索 1. 音声や文字の感覚情報に基づいて語彙の意味表彰を自動的 に活性化する処理 2. 戦略的に活性化を促進したり抑制したりする処理 右脳の側頭極には人物の概念情報、左脳の側頭極には人物の 概念と名前を結び付ける処理あるいは結びつきの情報の貯蔵 左中側頭回が語彙検索、左下前頭回がそれを支援する役割
- 38. 文章理解 1. 単語の概念や文の意味理解(側頭葉) 2. 話し手の気持ちや作者の意図などの推論＝心の理論(前頭前 野背外側) 3. 文章内の状況や得られた解釈の一貫性・整合性の確認
- 39. 後頭葉
- 40. 主な機能 視覚野の解剖学的領域の大部分をなす 細部への気付き⇒視覚性刺激の弁別 視覚-運動協応 細部や目下の刺激だけなく、全体を見通して考えられるか
- 41. 海馬
- 42. 主な機能 エピソード記憶等の顕在性記憶の形成・維持 記憶の更新 空間学習能力
- 43. 海馬・海馬傍回 海馬のみの損傷より、海馬複合体(海馬＋海馬傍回)の損傷の 方が、前・逆向健忘が強くなる。海馬傍回の損傷が強いと 特に逆向健忘が強くなる 海馬複合体萎縮総量が記憶障害程度や予後と関連？ 海馬体の両側損傷⇒前向健忘のみ
- 44. 参考)海馬における補完と分離 「パターン補完」：情報の断片から記憶全体を復元するプロセス 「パターン分離」：記憶がさらに積み重なると、今までわからなかっ た微妙な違いに気づくようになり、見分けの能力が芽生えてくる ⇒どちらも海馬が関与 AND素子など電子回路に似た性質をもつことによって、補完と分離の 能力が生まれている
- 46. うつの神経基盤等 うつや不安症の発症には、セロトニン(5-HT)濃度の低下に加 え、海馬の委縮やBDNFの発現が減少していることが報告さ れている 加えてストレスホルモン放出機構の調節不全(HPA軸の過剰活 性)及びCRF(ストレス時にその分泌が促進し, 下垂体の副腎皮質刺激ホルモン(ACTH)を 介して副腎のコルチゾール分泌を促進)神経の機能異常が密接に関連して いる 心理的ストレスを長期間受け続けるとコルチゾールの分泌 により、海馬の神経細胞が破壊され、海馬が萎縮する
- 48. 場所細胞とは 「空間認識をつかさどる脳部位」が存在するに違いない、と考えた 海馬という脳部位は感覚野からの出力線維が収束する場所で、海馬を 損傷すると記憶障害が生じることから、海馬が中枢と仮説 ⇒ある海馬ニューロンが、ある特定の場所（たとえば南側の壁の近くとか、 北東の隅っことか）で発火活動をすることを発見 場所依存的に発火活動するようなニューロン、つまり場所情報を記憶 したり表現できたりするようなニューロンを「場所細胞 (place cells)」名付 けた
- 49. 海馬にはこのような場所細胞がたくさん存在して、それぞれ の場所細胞はそれぞれ別の場所を表現 そして、このような場所細胞が集まることにより空間におけ る全ての位置がカバーされることになる 脳は、海馬のニューロンたちの発火パターンから自分が空間 のどの位置にいるかという情報を知ることができる
- 50. 場所細胞の位相前進 ひとつのひとつの場所細胞の発火活動のタイミングは、シータ波と いう脳波によって精細に決められていることが分かった 脳波というのは、ニューロンの集団が同期活動をすることによって 生成される シータ波に対して場所細胞の発火タイミングの位相（波の１サイク ルの中での相対的な位置）が少しずつ前進していく＝位相前進 ⇒場所細胞の法則的な位相のずれのためにシータ波の１サイクルの中 でもそれぞれの場所細胞の相対的位置関係が分かる ＝ 私たちの 過去の道筋と、未来の道筋の両方が、脳の海馬のなかでは0.1秒の一 瞬で表現されている
- 52. 扁桃体
- 53. 主な機能 情動の学習 原始的な情動記憶 記憶の調節 扁桃体、特にその基底外側核は出来事の記憶の強化に対す る情動の喚起の効果に関係
- 54. 恐怖条件付けの脳領野 恐怖条件づけの獲得、その後の恐怖記憶の形成、貯蔵、そして、想起には扁 桃体が中心的な役割を果たす 恐怖音条件づけは扁桃体、恐怖文脈条件づけは扁桃体と海馬の両方が主な責 任部位 消去には前頭前野皮質と扁桃体が中心的な役割 外側核の興奮性ニューロンは、恐怖音条件づけの記憶回路（記憶痕跡）に繋 がることと、条件づけ後に神経可塑的変化が誘導されることが分かっており、 恐怖条件づけの獲得やその記憶の保持に重要な役割を果たす 扁桃体内中心核は恐怖条件づけにおける恐怖反応の表出を制御する
- 55. 扁桃体中心核・基底核 扁桃体中心核は、恐怖条件づけの獲得と固定化に必要と示唆。 中心核もいくつかの領域に分類 １．正中中心核は恐怖反応を表出を制御する役割を果たす。 ２．外側中心核は正中中心核を持続的に抑制しているものの、この抑制の解除により、 恐怖条件づけの条件刺激に対する恐怖反応が誘起される。 ３．中心核から外側視床下部と中脳中心灰白質への投射⇒血圧の増加やすくみ反応など の恐怖反応の表出がそれぞれ引き起こされる。 扁桃体基底核には恐怖条件づけによる恐怖反応発現時に興奮する「恐怖ニューロン」と、消 去発現時に興奮する「消去ニューロン」が存在する。これらのニューロン群が前頭前野皮質 と連携し、恐怖条件づけの獲得や表出を制御。
- 56. 恐怖の責任部位 扁桃体：原始情動記憶が貯蔵・・・この記憶に関連した情動刺激により記憶が引 き出され、恐怖反応が引き出される ① 恐怖条件付け実施後、条件刺激提示する・・・視床下部へ刺激が伝えられ、自 律神経反応の結果心拍増加等 ② 中脳へ情報が伝えられ、フリージング等 ③ 帯状回や海馬等の辺縁系へ刺激を伝え、長期記憶にも影響を与える 扁桃体の変性→情動的な事象に関連した記憶が選択的に障害 海馬：場所のような状況・文脈を条件刺激として用いる場合、海馬も恐怖情動に 関連した記憶貯蔵の場所となる
- 57. 扁桃体の働き ① 視覚・触角等のシグナルが感覚器から扁桃体に送られる ② 扁桃体から各脳部位にそのシグナルが送られる ③ ここからは不随意反応である心拍促進や瞳孔拡大し、血液 を足の筋肉に送りこむシグナルが体の各部に送られる ④ その結果皮膚からは血液が引き、汗腺活発化→顔面蒼白や 冷や汗といった不随意恐怖反応に
- 58. 扁桃体以外の恐怖反応 扁桃体がないのにパニックになる実験⇒扁桃体欠損患者にパニック誘 発型炭酸ガス混合空気を吸引→吸引前には不安状態にないのに、ガス 吸引後パニック症状が現れる 扁桃体損傷患者はテスト直前に不安なし／一般人は冷や汗や心悸亢進 ① 外部からの危険を感知→扁桃体（＝認知が絡む？） ② 内部からの危険信号→脳幹・間脳・島皮質等により体自身が原始的 恐怖を発生させる（＝感覚レベル？）
- 59. 恐怖に対する防衛反応の選択 「逃避行動」と「すくみ反応」は、動物の行動としては正反対の反応(前提) 手綱核の外側亜核の活動を阻害した個体に対し、通常は逃避行動を示す恐怖条件 付け学習実施。⇒逃避行動ではなく、過剰なすくみ行動を示した。（このような行 動の違いは条件付け学習を行う前では見られず、恐怖の経験に依存した反応であ ることが分かった） 一方、手綱核の外側亜核の活動を阻害した個体は、基本的な行動量や電気ショッ クへの感受性などへの影響はなし。 手綱核の外側亜核が正常に機能しない場合(例：前述個体)には、恐怖の経験が通常 とは異なる（異常な）反応を示す可能性が示唆・・・もしかするとトラウマのよ うなものとも関係しているかも？？
- 60. 恐怖体験の記憶形成メカニズム１ ヘッブ型可塑性による記憶形成：「互いに繋がった２つの ニューロンが同時に活動することでその繋がりが強化され、 記憶が形成される」という理論 電気ショック（恐怖体験）＋音刺激⇒音に対する恐怖反応（す くみ）・・・恐怖条件付け 扁桃体ニューロンの活動を抑制＋電気ショック ⇒恐怖記憶の形成が阻害＋扁桃体ニューロンの音刺激に対す る反応の増強も阻害・・・ヘッブ仮説を指示する結果
- 61. 恐怖体験の記憶形成メカニズム２ ① 電気ショックを用いず、人工的に扁桃体ニューロンの活性化＋音刺 激・・・恐怖記憶が形成されず ② 扁桃体ニューロンの活性化＋ノルアドレナリン受容体の活性化・・・(怖い 体験を与えなくても)恐怖記憶が形成 ⇒恐怖記憶形成に係る因子として、ノルアドレナリンが関与？ 恐怖記憶の形成には、ヘッブ仮説（ニューロン間の繋がりの強化等）に加え、 ノルアドレナリン受容体（注意喚起物質）のような神経修飾物質の活性化も 重要か
- 63. 自閉症スペクトラムの診断基準１ A．現在または履歴により，以下のようなことが明らかにされ，多くの状況を通した社会的コミュニケーションと社会的 相互作用の持続的な障害（例示であり，網羅的なものではない。） 1 ．社会―情緒的相互性の障害 2 ．社会的相互作用に使われる非言語的コミュニケーション行動の障害 3 ．関係性の発達・維持・理解の障害 B ．現在あるいは履歴において以下の事項の内少なくとも2 つにより示される，行動・関心・活動における固定的・反復 的なパターン（例は例示である網羅的なものではない。） 1 ．型にはまったもしくは反復的な動作やものの使用ないし会話（たとえば，単純な運動パターン，おもちゃの配列，特 異なフレーズ） 2 ．同一性へのこだわり，決まったやり方への柔軟性を欠いた固執，儀式化した言語的・非言語的行動パターン 3 ．強度や焦点が異常なかなり限定された固定的関心 4 ．感覚刺激への過剰反応もしくは鈍感さないし環境の感覚的側面への通常でない関心
- 66. 自閉症とオキシトシンと扁桃体 オキシトシンが他人の感情を理解し、信頼関係に関与していることが示され ている 他者の模倣を通して共感や協調に関わる脳部位は、下前頭回の弁蓋部／共感 により他者の感情を理解するのに重要なのは扁桃体 ⇒この2 つの領域が自閉症スペクトラム障害に関与すると推測されている。 オキシトシンの受容体は扁桃体に豊富にある。このオキシトシン受容体の遺 伝子多型と自閉症は有意な相関があるという報告がある オキシトシンを鼻から投与することで、社会性認識や感情理解が増加したと いう報告も・・・
- 67. 参考）自閉症スペクトラムの発症脆弱性と環境 自閉症の発症要因として，環境要因の占める割合が 55％にのぼるとの報告も サンフランシスコ湾岸地域での調 査で自閉症のリスクを有意に上げる環境物質は，3つの金属，水銀，ニッケル， カドミウムと 2つの塩素化溶媒のトリクロルエチレン，塩化ビニールであった 5物質はいずれも，遺伝子の突 然変異，酸化ストレスからの DNA 傷害，DNAの修復機構の傷害を起こしうること が示されている メチル化にかかわる酵素の遺伝子多型によっては，母体の妊娠前から受精後 1ヶ月の間のビタミン不足の影響を 強く受け，自閉症発症のリスクを増す ASD，AD では t-検定，多重ロジスティック回帰解析ともに，母では差がなく父では有意に高齢であった．高機能 自閉症/ Asperger障害ではt-検定では両親ともに有意差 はなかったが，多重ロジスティック回帰解析では 父で有意 に高齢であった 「自閉 症児」と「父が高齢である児」に共通する遺伝子には，トランスクリプションと亜鉛にかかわる遺伝子 が多数含まれていたと報告されている．
- 68. 参考）知的障害(ＩＤ)関連遺伝子 ID関連遺伝子は現在450遺伝子以上報告され、そのうち症候性ID関連が約400遺伝子、非 症候性ID関連が約50遺伝子である 症候性ID：他の疾患と区別可能な場合。染色体異常やゲノム構造異常による複数の遺 伝子の欠失・重複または単一遺伝子異常(遺伝子全体もしくは部分欠失、重複、点変 異など)が原因であることが多い。 非症候性ID：他のIDをきたす疾患と区別されるような知能以外の特徴的な症状を伴わ ない場合をいい、単一遺伝子異常や環境要因が原因とされている。 正常ヒトゲノムに認めないコピー数変化(copy number variation : CNV)をIDの約5-20%に認める といわれており、CNV内の量的感受性遺伝子や近傍の遺伝子発現変化、切断点上の遺 伝子破壊や再構成による融合遺伝子などが原因となりうる
- 69. 中脳
- 70. 主な機能 標的への注意を維持(中脳被蓋および中脳橋網様体と視床) 注意の転導性＝維持困難or被刺激性(中脳被蓋および中脳橋 網様体と視床or眼窩前頭皮質 ) 瞳孔を収縮させる対光反射、レンズの調節反射、輻輳反射 に関わっている
- 71. 小脳
- 72. 主な機能 知覚と運動機能の統合 平衡・筋緊張・随意筋運動の調節など その他、高次な機能を担っている可能性が示唆されつつある
- 75. 小脳性認知情動症候群 (CCAS) 小脳病変による遂行機能障害、言語障害、感情障害、空間 認知障害の4症状を主症状 右小脳半球損傷例の言語性学習障害や失語など 左小脳半球損傷例の視空間認知機能障害が報告 小脳虫部損傷では感情が不安定になるという報告あり
- 76. 小脳損傷と高次脳機能障害 虫部～中間部の損傷と運動失調の発生率(１％水準有意) 半球部の損傷と何らかの高次脳機能障害の発生率(１％水準 有意) 半球部の損傷と記憶障害の発生率(０．１％水準有意) 小脳半球部の損傷：視空間記憶やワーキングメモリの障害 に加え、エピソード記憶の障害にも関与か？